色季拉山沿海拔梯度的森林群落分布格局及环境解释

高 辉，刘丽娟，方江平

(1.西藏农牧学院高原生态研究所，中国 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室，中国 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，中国 林芝 860000；4.西藏自治区高原森林生态实验室，中国 林芝 860000；5.西藏自治区生态安全联合实验室，中国 林芝 860000；6.西华师范大学环境科学与工程学院，中国 南充 637002)

环境梯度变化对生物多样性可能造成的影响一直是生态学探究的热点问题[1，2]。依据群落构建形成的重要解释理论中性理论和生态位理论[3-5]，森林群落物种多样性的研究者发现，山体的物种α多样性的垂直格局会因身处不同的地理区域而表现出不同的情况。到目前为止，研究者发现，伴随着海拔梯度的变化，物种多样性的变化趋势多为递减、递增或者单峰曲线等格局[6]。例如Vetaaso等人通过对尼泊尔喜马拉雅山随海拔梯度变化植物物种多样性的研究，发现了沿着海拔梯度物种呈单峰分布格局，并且峰值位于梯度的中下方[7]。中性理论认为统计上等价物种的随机漂变才是导致物种稀有的原因，由于植物群落中各生活型物种的多样性对环境响应存在差异性，所以不同生活型的植物种类沿海拔梯度呈现不同的多样性格局[8，9]。按照生态位解释论，群落的构建机制是一个非随机过程。当然生态位理论有一定的局限性，例如热带雨林生态系统的群落构建难以利用生态位进行解释[10，11]。生物多样性随海拔梯度变化的分布格局特征的研究，对揭示沿环境梯度物种多样性的变化规律有重要意义[12，13]。

西藏东南部有垂直带谱十分明显的原始林区植被，因此成为高山森林生态研究的典型地区[14]。色季拉山地处于这一垂直带谱的核心区域，针对它展开种群分布格局和稳定性以及物种多样性沿海拔梯度的变化格局及成因的研究，对于理解植物群落维持和物种共存机制以及全球气候变化对群落结构和功能的影响具有重要的科学意义，而且为我国青藏高原生态系统的生物多样性保护提供一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

色季拉山(E93°12′～95°35′，N29°10′～30°15′)位于西藏林芝市雅鲁藏布江西北侧，念青唐古拉山与喜马拉雅山脉接合处，处于西藏东南湿润区和半湿润区的过渡核心地带，植被资源非常丰富。

1.2 研究方法

1.2.1 样方的设置和物种收集 根据研究地区的地形地势以及色季拉山已有的群落结构特征，本研究采用梯度样带网格法，在色季拉山海拔3 000～4 700 m研究区域内分阳坡和阴坡每间隔垂直高度100 m处设置典型样地2块，每块样地大小为30 m×30 m。其中阴坡和阳坡各36块样地，共计72块样地。

将30 m×30 m的样地平分为9个10 m×10 m的网格样方，每个样方中随机选取一个固定位置设置5 m×5 m灌木样方，在灌木样方中再次选取一个1 m×1 m的草本样方。对样地进行树木定位调查和每木检尺，测定其胸径、株高、株数，并记录物种名称；对样地内的灌木进行多样性指标统计；对草本进行多度统计和盖度的估算。对整个样方的干扰程度、郁闭度和环境因子进行测量并记录，每个季节均对上述样地进行调查。

1.2.2 α多样性的计算方法 物种多样性通常具备两种含义：一是种的丰富度，二是种的均匀度。通常用可以反映出丰富度和均匀度的综合指标作为物种多样性指数。

(1)物种丰富度：R=S，其中，S代表物种数；

(4)Pielow均匀度指数：E=H/lnS。

1.2.3 物种丰富度和组成的冗余分析 本研究在对不同海拔梯度上群落的物种丰富度进行冗余分析时，针对地形、气候以及土壤3个方面选取了以下环境因子进行分析。环境因子变量分别是：Disturbance level(干扰程度)、Canopy cover(林冠郁闭度)、Elevation(海拔)、Slope(坡度)、Aspect(坡向)、Canopy height(林冠高度)、Slope positions(坡位)、AMAT(air mean annual temperature,空气年均温)、STWMmax(max soil temperature of warmest month,土壤最暖月最高温)、STCMmin(min soil temperature of coldest month,土壤最冷月最低温)、SMAT(soil mean annual temperature,土壤年均温)、AP(annual precipitation，年降雨量)、Humidity(湿度)、March soi water content(3月土壤含水量)、August soi water content(8月土壤含水量)、土壤pH值、SOC(土壤有机碳)、T.N(土壤总氮)、T.P(土壤总磷)、A.K(土壤有效氮)。采用Pearson相关分析并对以上环境因子筛选出相对独立的变量。

采用R软件对以上变量进行冗余分析，Vegan软件同时进行冗余分析及显著性分析[15]，前向选择可以利用Packfor软件包来实现[16]，通过SpaceMaker软件包处理空间变量获得PCNM(主轴邻距法，principal coordiates of neighboring matrices)变量[17]，并使用Origin Pro 9.0协助进行数据处理。分析过程中采用前向选择(n=9 999)筛选出空间和环境变量中的显著因子，在针对物种丰富度和物种组成进行变差式分析时选取该显著因子作为解释变量。整个过程中，为了避免使用未进行矫正的R2值分析后造成较大误差，分析中均选用矫正后的R2值[18]。

2 结果与分析

2.1 沿海拔梯度的α多样性分析

2.1.1 沿海拔梯度的乔木α多样性分析 采用丰富度指数来分析乔木分别在阴坡、阳坡沿海拔梯度的变化情况。如图1所示，乔木在阳坡和阴坡的物种丰富度都表现出了单峰变化趋势，峰值均在海拔3 300 m处，表现出一定的相似性。阳坡在海拔3 300 m处分布有华山松(PinusarmandiiFranch.)、林芝云杉(Picealikiangensis(Franch.)Pritz. var.linzhiensisCheng et L.K.Fu)、急尖长苞冷杉(AbiesgeorgeiOrr var.smithii(Viguie et Gaussen) Cheng et L.)和川滇高山栎(QuercusaquifolioidesRehd. et Wils.)4种树种，海拔上升到3 600 m后，华山松和林芝云杉基本全部退出，3 700～4 100 m为急尖长苞冷杉纯林。海拔4 200～4 600 m时，冷杉林中开始介入方枝柏(Sabinasaltuaria(Rehd. et Wils) Cheng et W. T. Wang)，方枝柏因其独特的枝叶形态，是耐瘠薄、耐寒、耐干旱的常绿乔木，所以随海拔上升，会全部替代急尖长苞冷杉形成方枝柏疏林。当海拔上升至4 700 m以上，极其艰难的生存条件已经难以支撑乔木树种的生存，乔木退出。

图1 乔木的物种丰富度沿海拔梯度变化图 Fig. 1 Species richness of trees along the elevation gradient

乔木在阴坡的物种丰富度随海拔变化情况基本和阳坡相似。海拔3 300 m处时分布有高山松(PinusdensataMast.)、林芝云杉和急尖长苞冷杉共3种树种，物种丰富度达到峰值。而后随海拔的上升，高山松和林芝云杉先后退出，到海拔3 700 m以上，基本形成了大面积的原始急尖长苞冷杉林。由于阴坡相对阳坡接受光照的程度不同，受自身的相对湿度、温度等生物学特性影响，乔木树种在海拔4 400 m以上已提前退出。

2.1.2 沿海拔梯度的灌木和草本α多样性分析 灌木和草本在阳坡的物种多样性指数见图2～5。物种丰富度随海拔的变化曲线相对于乔木的单峰变化而言，阳坡上灌木和草本则属于双峰变化曲线。草本在海拔3 600 m及4 600 m处出现峰值，灌木在海拔3 600 m及4 000 m处出现峰值，几个峰值都出现在各植被带的分界处，这与灌草的生长在一定程度上受环境中植被影响表现出一致性。灌木和草本的多样性指数和均匀度基本随海拔上升呈现下降趋势，但在海拔4 300～4 600 m多样性指数和均匀度指数一度明显升高。分析其原因，海拔4 300～4 600 m正处于色季拉山的林线生态交错区(交错着森林群落和亚高山灌丛草甸)。交错的环境为这一区域提供了很好的物种生长条件，这些群落中的物种都可以出现在该林线区域内，成为该区域内物种丰富度、多样性指数以及均匀度指数都有所增加的原因。

图2 阳坡灌木和草本的物种丰富度随海拔变化Fig. 2 Species richness of sunny slope shrubs and herbs as a function of altitude

图3 阳坡灌木和草本的Shannon-Weiner多样性指数随海拔变化Fig. 3 Shannon-Weiner diversity index of sunny slope shrubs and herbs varies with altitude

图4 阳坡灌木和草本的Simpson指数随海拔变化Fig. 4 Simpson index of sunny slope shrubs and herbs

图5 阳坡灌木和草本的Pielow均匀度指数随海拔变化Fig. 5 Pielow evenness index of sunny slope shrubs with altitude and herbs varies with altitude

灌木和草本在阴坡的物种多样性指数见图6～9，可知阴坡上灌木和草本的物种丰富度明显低于阳坡，整体的变化趋势是先随着海拔的上升而上升，且分别在海拔3 600 m和3 500 m处物种丰富度达到第一个峰值，而后随海拔上升丰富度逐渐下降，在海拔4 400 m后又呈现上升趋势，并都在海拔4 500 m处出现第二个峰值。分析其原因，几个峰值的海拔都在色季拉山林线区域范围内，林线区域内拥有明显多变的森林环境以及各有特色的群落结构，该区域内同时出现的群落种类明显比其他海拔地区多，因此灌木和草本的多样性指数和均匀度都表现出了和物种丰富度相同的变化趋势。其中草本的均匀度在各海拔处都高于灌木，这一结果表明草本植物在群落中普遍比灌木更具有生长优势。

图6 阴坡灌木和草本的物种丰富度随海拔变化Fig. 6 Species richness of shady shrubs and herbs as a function of altitude

图7 阴坡灌木和草本的Shannon-Weiner多样性指数随海拔变化Fig. 7 Shannon-Weiner diversity index of shady shrubs and herbs varies with altitude

图8 阴坡灌木和草本的Simpson指数随海拔变化Fig. 8 Simpson index of shady shrubs and herbs varies with altitude

图9 阴坡灌木和草本的Pielow均匀度指数随海拔变化Fig. 9 Pielow evenness index of shady shrubs and herbs varies with altitude

2.2 环境因子对物种多样性的影响

由表1可知，从环境因子变量中选出的11个相关性较低(r<0.75)并具备一定代表性的变量分别是干扰程度、林冠郁闭度、海拔、坡向、坡度、年降雨量、湿度、土壤pH值、土壤有机碳、土壤总氮、土壤总磷。进一步筛选这11个环境因子对不同生活型的物种丰富度的影响情况，结合图10和表2、表3可知，影响色季拉山乔木物种丰富度沿海拔梯度分布的主要环境因子是干扰程度、坡向以及土壤中的有机碳和总氮含量；影响灌木物种丰富度沿海拔梯度分布的主要环境因子是海拔和坡度；影响草本物种丰富度沿海拔梯度分布的主要环境因子是海拔、坡度和湿度。综上表明，不同生活型物种的丰富度受不同类别的环境因子影响。另外，环境变量和空间变量对物种的影响不同，对于乔木的物种丰富度，空间变量影响不显著；但对于灌木和草本植物，空间变量和环境变量共同影响着物种的丰富度。

图10 影响不同生活型植物物种丰富度和物种组成差异的环境和空间变量筛选结果Fig. 10 Environmental and spatial variable screening results affecting plant species richness and species composition differences in different life forms

表2 海拔梯度不同生活型植物物种丰富度的环境和空间变量的前向选择

表3 海拔梯度不同生活型植物群落组成的环境和空间变量的前向选择

物种组成和物种丰富度都是影响群落的重要特征，所以两者都是探究群落构成的重要参考。从物种组成受到的影响来看，乔木受到的主要环境因子是林冠郁闭度、海拔、坡向、坡度、湿度、降雨量以及土壤中有机碳含量和有效氮含量，影响因子涉及地形、气候和土壤等多方面；影响灌木物种组成的主要环境因子是坡向、坡度、海拔和湿度；影响草本植物的主要环境因子是坡向、坡度、海拔、湿度还有土壤中有效氮的含量。综上表明，影响不同生活型的物种组成的环境因子不相同，并且影响因子涉及地形、气候和土壤等多方面。另外，对于乔木、灌木和草本的物种组成，空间变量都发挥着不同程度的影响。

3 讨论

色季拉山群系成分以北温带分布的属占优势，本研究区域内，植被类型沿海拔梯度变化显著，除了明显的人为干扰及气候因子以外，物种沿海拔梯度分布格局不仅与选取的海拔跨度相关，样方的确定以及样方的面积都是影响分布格局研究的重要因素[19]。在色季拉山低海拔区域，由于整体的气候环境条件较好，人群活动较为明显，所以受人为影响形成了高山松、云杉和华山松的典型群落；中海拔区域，由于加入了幼苗期就特别适宜于温凉和寒冷的气候区域生长的耐荫性急尖长苞冷杉，所以基本形成了以急尖长苞冷杉为主混交有高山栎和云杉的群落；高海拔地区主要受环境因子影响，形成方枝柏群落。在笔者划定的色季拉山研究区域范围内，低海拔区域除了一些常见物种外，还发现了很多稀有物种，随着对所取样方数量的增多以及所取样方范围的扩大，能发现的物种种类还将随之上升。所以为了提高整个实验的准确性，应尽量保证将调查海拔范围内的物种丰富度覆盖完全，得到最为真实的色季拉山海拔格局；在对每个海拔梯度上进行样方设计时，需要考虑足够多的样方以及更为合理的样方设置方法。本研究针对植物对坡向的选择差异，每个海拔梯度上区分了阴坡和阳坡两种环境，各设置两个典型样方。当然，因未进行完全测量，存在一定的误差，且本研究以100 m海拔间隔作为取样梯度，可能在一定程度上影响物种丰富度。

与乔木的单峰变化不同，林下层草本和灌木的多样性沿海拔呈现的是双峰变化，随海拔高度的增加，多样性的增减性有所不同。在大多数针对草本植物的物种数的研究实验中，数据的来源往往仅由一次调查结果而来[20]。本实验的研究对象是西藏高海拔森林，草本的生活史因季节性的不同而表现出明显差异。本实验与常规的一次性调查不同，在不同季节都设置了调查，数据进行多次综合处理后得出。从本研究的结果可以看出，相对于以往对色季拉山的调查[21]，草本物种的数量得到了极显著的提高，更加全面地覆盖了色季拉山草本物种数。如在一个30 m×30 m的样方内，笔者经过多次调查综合得到的草本物种数量高达85种，而在样地的最大生物量时期一次调查仅记录到其中61种，表明样地经过其它季节的变化后新増加了24种草本。因此，采用常规的一次性调查方法，对草本植物群落的物种共存或是沿海拔梯度的物种多样性变化会存在认识上的偏差或是解释上的不足。

在较大尺度上(如沿着纬度梯度)影响物种的丰富度的重要因素是温度[22]。与纬度梯度类似，温度沿海拔梯度升高急剧下降，物种在特定海拔范围内的分布主要受限于物种对低温的耐受性。本研究发现，乔木的物种丰富度与干扰强度和坡向、土壤中有机碳和总氮具有密切关系。本研究海拔范围为3 000～4 700 m，其中3 000～3 400 m是色季拉山的低海拔区域，在这个海拔范围内，森林除了受到小尺度的干扰(如动物的活动)外，还会受到大尺度的干扰(如大型伐木、火灾)，受干扰程度相对其他海拔范围较严重。人为采摘和对植株的人为筛选可能对低海拔云杉和冷杉等群落的物种丰富度产生了较大的影响。如经过人为对树种的选择，最大范围内保存最适宜色季拉山气候环境生长的物种，其他本不具备生长竞争优势的物种会被加快淘汰，从而降低物种的丰富度。除此以外，坡向、林冠的郁闭度以及温度、湿度等气候因子也会直接或是间接地影响乔木层的物种组成。大多数研究发现林下草本的物种多样性与林冠的郁闭度密切相关[23-25]，而本研究发现郁闭度并未对群落中草本的丰富度和物种组成表现出显著影响，但林冠层的郁闭度可能通过影响林下层所受光照和所到达的地面净降水量，进而影响草本植物周围的光照、温度、湿度等必要的生长环境因子。植物生长发育过程中所必需的水分因子对植物的分布格局也有重要的驱动作用[26]。分析显示土壤中水分含量同海拔表现出了极显著的相关性，因此推测土壤水分可能是影响色季拉山草本群落沿海拔梯度物种多样性变化的一个重要限制性因子。研究还发现，环境变量对群落的基本特征的解释度大于空间变量，环境过滤过程中，环境因子可以充当过滤器使用，对群落物种的存活和生长起重要的影响作用，物竞天择的最终结果是只有对环境适应性强的物种得以保留下来[27]。

4 结论

色季拉山环境梯度明显，物种丰富度和分布格局受到空间和环境变量影响较大。色季拉山总的物种丰富度随着海拔梯度的升高呈现出下降的趋势，且阳坡上各物种丰富度明显高于阴坡。随着海拔的升高乔木多样性呈现出单峰格局，峰值在海拔3 300 m处；灌木和草本因受林线区域影响均呈现出双峰变化格局，几个峰值均出现在各植被带的分界处。不同生活型物种的丰富度沿海拔梯度的分布格局受到不同类别的环境因子影响，影响乔木的主要环境因子是干扰程度、坡向以及土壤中的总碳和总氮含量；影响灌木的是海拔；影响草本的是海拔和湿度。且环境从地形、气候和土壤等多方面共同影响了乔灌本的物种组成。不同生活型植物的分布格局随海拔梯度有所不同，进一步揭示了生态位过程在高山森林群落构建过程中的重要作用。