Cd胁迫对不同类型小麦幼苗生长及光合生理特性的影响

吴秀宁，于 冰，张 军，王新军

(商洛学院/商洛市秦岭植物良种繁育中心，陕西 商洛 726000)

土壤重金属污染是目前世界范围内污染面积最大、危害最严重的环境问题之一。在我国，镉(Cd)污染涉及11个省和25个地区，污染面积达28万hm2[1]。与其他重金属相比，Cd在土壤中移动性较强，更容易被植物吸收积累[2]。对重金属污染区土壤及冬小麦分析发现，土壤中Cd污染超标4.5倍，冬小麦籽粒中Cd含量为2.17 mg·kg-1，远远超过GB-2012《食品污染物限量标准》中规定的上限[3]。若过量Cd通过食物链进入人体，会引起机体损伤，而且具有较强的致癌作用[4]。

小麦是我国第二大谷类作物，其品种类型多、基因型差异大[5]。前人研究表明小麦耐Cd胁迫能力存在较大的品种间差异[1,3,5]。植物遭受重金属胁迫后，幼苗生长[6]和光合作用[7]都会受到不同程度地影响。在研究阶段上，多选取小麦对逆境较为敏感的苗期来进行[8]。前人工作为后续研究提供了较好地借鉴和参考。试验以陕南麦区2种不同类型小麦为材料，比较不同浓度Cd处理下小麦幼苗生长指标和生理特性差异，以期为提高小麦耐Cd能力提供基础材料。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料为蓝黑粒小麦和商麦1619。蓝黑粒小麦为课题组选育、籽粒富集微量元素较强的小麦新种质，商麦1619为陕南麦区有较大种植面积的小麦新品种。种子均由商洛市秦岭植物良种繁育中心提供。

1.2 试验处理

试验于2017年在商洛市秦岭植物良种繁育中心实验室进行。人工选取大小一致、健康无损的小麦种子，蒸馏水冲洗3次，去离子水浸泡12 h。将吸胀的种子摆放在铺有双层滤纸的发芽床上，挑选露白种子转移至育苗盘。1/2Hoagland营养液培养至二叶一心时，用含有不同浓度Cd2+的Hoagland培养7 d进行指标测定，每隔2～3 d更换一次培养液。Cd梯度设置为0 mg·L-1(CK)、25 mg·L-1(T1)、50 mg·L-1(T2)、75 mg·L-1(T3)和100 mg·L-1(T4)。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生长指标的测定 取各处理幼苗，将根系和地上部分展开。测定株高和根长。幼苗顶端叶尖至根基部位长度为株高，茎基部至根尖长度为根长。去离子水冲洗整株后吸水纸擦干，将根系和地上部分分开，烘箱中105℃杀青20 min，70℃烘干至恒重，分别称取干重。每个处理3次重复。

1.3.2 光合生理指标 采用Li-6400便携式光合仪(美国)测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。光源设定为300μmol·m-2·s-1，开放式气路，CO2浓度约为350μmol·L-1左右。取倒一叶，测定叶绿素含量。具体测定方法参考文献[9]。每个处理3次重复。

1.3.3 数据分析 Excel2003整理数据和作图，SPSS18进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 Cd胁迫对小麦幼苗生长的影响

株高、根长和干物质质量是评价小麦幼苗生长状况的重要指标。由表1可得，与对照相比，较低浓度(T1、T2)Cd处理下，2个参试小麦幼苗株高、根长、根系干质量和地上部干质量较对照均有不同程度增加，较高浓度(T3、T4)Cd处理下，增幅开始下降或者其值低于对照。以株高为例，T1、T2、T3和T4下蓝黑粒较对照增加11.77%、34.98%、20.81%和5.68%；商麦1619在T1、T2和T3下较对照增加13.21%、39.68%和25.48%，T4下低于对照5.64%。

表1 Cd胁迫对小麦幼苗生长指标的影响

2.2 Cd胁迫对小麦叶片叶绿素含量的影响

随着Cd浓度增加，供试小麦叶绿素含量均呈下降趋势(图1)。T1、T2、T3、T4下蓝黑粒1619叶绿素含量较对照依次下降6.25%、17.59%、30.09%和41.67%，商麦1619下降11.12%、27.61%、32.80%和45.71%，且处理间呈统计学显著性。

2.3 Cd胁迫对小麦幼苗叶片光合特性的影响

由图2可得，随着Cd浓度增加，2个小麦品种净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均显著下降。以Pn为例，T1、T2、T3和T4下蓝黑粒Pn较对照下降7.72%、20.41%、30.87%和40.93%；商麦1619较对照依次下降15.26%、23.32%、32.98%和42.17%。

胞间CO2浓度(Ci)随着Cd浓度增加而增加(图2)。与对照相比，T1、T2、T3和T4下蓝黑粒Ci较对照增加13.82%、33.21%、89.14%和101.32%；商麦1619依次增加8.05%、18.12%和26.51%和51.68%。且处理间呈统计学显著性。

3 讨论

Cd对植物具有一定的毒害作用，且毒害机理比较复杂[10]。试验中Cd对小麦苗期生长发育呈现出一定的“剂量效应”，在较低浓度(T1、T2)Cd处理下，2个小麦幼苗株高、根长、根系干质量和地上干质量不同程度地高于对照，表现出对小麦幼苗生长的促进作用，较高浓度(T3、T4)Cd处理下各生长指标增幅开始下降甚至低于对照，表现出抑制作用，这与何俊瑜等[11]研究结果基本一致。较低浓度Cd刺激相关酶活性，促进了小麦根尖细胞分裂，最终表现为促进植株的生长[6]。而蓝黑粒在较高Cd浓度下的根系干质量和地上干质量下降幅度低于商麦1619，表现出较强的耐Cd性。

光合作用是植物生长的基础，叶绿素含量的高低直接影响光合作用水平[12]。笔者试验中Cd胁迫后小麦叶片叶绿素含量和净光合速率显著性下降，类似结果在小麦[13]、水稻[14]、黄瓜[15]等植物中也有报道。Cd抑制了原叶绿素酸脂还原酶等叶绿素合成所需酶的活性[16]，叶绿素含量就呈下降趋势。此外，Cd会破坏叶绿体膜的组成结构[17]和光合色素蛋白复合体的结构[18]，导致小麦光合速率受阻。也有研究表明，Cd通过Ca离子通道进入植物叶片保卫细胞，通过影响脱落酸途径引起气孔关闭，从而抑制光合作用[19]。就2个参试品种而言，同一Cd胁迫强度下蓝黑粒能保持相对较高地净光合速率。综合来看，蓝黑粒较商麦1619表现出较强的Cd耐受能力。