生态学预测及其困境

卫莉

摘 要：生态学预测是依据生态学理论对未知的生态现象、实体及其关系的推测和断言，其有经验归纳和理论演绎两个路径，主要技术手段是建模。生态学预测对于生态学自身的发展和生态危机的应对都具有重要的意义。当前的生态学预测面临困境，主要原因在于生态系统的自身特性，它的历时性、复杂性、随机性和社会性四个特征从不同侧面影响了生态学的预测，目前的建模技术并不能满足生态系统自身特性对预测模型的要求。生态学预测的困境不可能绝对消解，困境的出现也在一定意义上揭示了生态学哲学面临的新使命，生态学哲学研究应助力于生态学的发展，为其摆脱当前的“科学危机”做出独特的理论贡献。

关键词：生态学预测  困境  生态学哲学  新使命

一、导 论

生态学预测对于生态学自身的发展和生态危机的应对都具有重要的意义。生态学预测是基于生态学理论的预测。预测和解释是科学理论的两个基本功能，而成功预测是正确解释的有力证明，在评价某个科学理论时，预测所占的权重会更大，人们通常认为能够成功预测某现象的科学理论比仅能解释该现象的理论更有可能为真。因而，对于生态学预测而言，其对于生态学理论的确立及生态学自身的发展具有重要的意义。不仅如此，面对全球性生态危机，相关政策的制定迫切需要对生态系统的未来进行预判，生态学预测也成为应对全球性变化的重要手段，具有重大的现实意义。

然而，作为一门新兴科学，生态学的研究并不成熟，理论预测也存在较大困难。生态学由于成立和发展的时间短，认识对象与以物理学为代表的传统科学的认识对象相比又有很大不同，当前仍基本处于库恩所指的“前科学”阶段，存在着实验难以重复、普遍性理论难以构建等诸多问题，理论的预测性差也是其中的一个重要问题。虽自20世纪50年代以来，随着数学等其他学科方法在生态学的应用，生态学已逐渐从描述性科学发展为定量性科学并向预测科学拓展，然而，时至今日，生态学预测仍受到很大挑战而面临着困境。〔1〕由于生态学预测存在的困难，不少研究者放弃了对理论预测力的追求转而应对生态学的其他问题，预测问题也没有成为生态学研究的核心问题，这影响了生态学的进一步发展。〔2〕

在过去的20年间，全球性生态危机的持续加剧使得人们对生态学的预测力提出了更高的要求，而新技术手段和实验方法的应用也为预测力的提高提供了更好的条件，因而，人们不仅期望而且也认为生态学应该发展出更强的预测力。不少生态学家也强调生态学研究应该重视理论预测的问题，预测问题在生态学研究中的地位应该进一步提高。

可以看出，一方面，生态学预测具有重要的理论意义和现实意义，而另一方面，生态学预测却面临着不小的困境，因此，有必要对生态学预测进行进一步的反思，正如美国生态学家皮克特S.T.A所指出的那样，“正是由于预测既有益又存在问题，我们必须开展更深入的研究”。〔3〕本文对生态学预测的含义、路径及困境产生的原因等问题从哲学层面进行分析和探讨。

二、生态学预测的含义与路径

预测在社会生活和科学研究中普遍存在，意指对未知现象的推测和断言。生态学预测指的是在生态学研究活动中依据生态学理论对未知的生态现象、实体及其关系的推测和断言。具体而言，其大体包括三种情形：其一，对尚未认识其本质但已发现的生态现象、实体及其关系的发展规律做出预测;其二，对尚未发现但确已存在的生态现象、实体及其关系做出预测;其三，对尚未发生但将来在一定条件下可能发生的某种生态现象做出预测。

以上三种情形的生态学预测是在具体的研究过程中进行的。一个理想的生态学研究活动，其过程大致可分为四个阶段：第一，观察和记录生态现象和实体;第二，对被观察和记录的生态现象和实体进行分析、比较和分类;第三，从对这些生态现象和实体的分析中，用归纳法引出有关生态现象和实体的分类关系和因果关系的普遍性理论;第四，对已构建的生态学普遍性理论进行进一步检验和应用。在这几个研究阶段中，第三个阶段是经验归纳方法的应用，第四个阶段主要是理论演绎方法的应用——要检验任何一个普遍性理论，必须首先从这个理论中演绎地导出检验蕴含，即新的具有可观察性的现象，然后用观察和实验对其进行检验。在以上生态学研究的经验归纳和理论演绎阶段，都蕴含着科学预测的过程。换而言之，生态学预测有两种路径：经验归纳和理论演绎。

生态学研究中的归纳是指把多个类似的实验观察结果凝练为方程、图表、文字或数值等形式的简单概括，这样的概括突出了某些自然现象，比如通过对花的颜色、形态、气味等性状的观察，可将其归纳为与不同的授粉媒介相关联的一般性特征。在进行归纳时，如果由于各种因素的制约，所依据的观察现象相对有限，那么，这实际上仅是一个假说，这样的归纳可视为预测，即预测另一个时空下的生态现象，该时空条件与最初进行归纳概括所依据生态现象的时空条件并不相同。〔3〕如早在1904年，植物学家哈伯兰特用光学显微镜观察被解剖的草本植物，发现热带干旱地区的一些草本植物具有一种特殊的花环结构，即克兰兹解剖结构（来自德语“花环”kranz），研究者提出了克兰兹解剖结构与光合作用的路径有关联的科学假设，这实则也是对具有克兰兹解剖结构植物的其他未知性状做出了预判。到了20世纪60年代，同位素示踪法的应用证实这些植物都是C4植物，克兰兹解剖特征和光合作用的路径有关联的科学假设及相关预测被证实。

需要指出的是，即使是来自经验归纳的科学预测，也与解释现象的科学理论有内在的关联，换而言之，与解釋和科学理论无关的预见并不属于科学预测。如通过观察动物的迹象对降雨进行预见，或根据蝗虫大爆发、地震的频率做出预报，虽具有重要的实践意义，但并不能促进我们对生态现象本身的理解和解释，严格意义上不属于生态学预测。来自于经验的生态学归纳之所以也与理论和解释相关，原因在于，科学归纳的实质是对所概括现象的相同点做出假定，而做出假定的依据一般是与关注点相关的其他方面的理论，如把克兰兹解剖特征归因于光合作用的预测，实际上依据了生物进化的理论——植物和动物在相似气候条件下存在“趋同”现象。可以看出，即使是来自于经验的生态学归纳也渗透着理论，在此基础上对生态现象的预见自然也与理论相关而属于生态学预测的范畴。

对经验事实进行归纳是科学理论建构的过程，然而，从经验事实到科学理论并无逻辑的通道，这需要科学家发挥丰富的想象力构建可覆盖观察结果并可以对其进行解释的科学理论。为了尽可能排除理论建构中的直觉带来的谬误，科学理论须进一步接受经验事实的检验。虽然由不完全归纳产生的普遍性结论严格意义上无法证明其为真，然而，它所做出的预言在概率的意义上是具有有效性的，且有效性的概率随着支持证据的增加而增加。科学理论所直接描述的科学实体和基本过程往往不可观察，这需要桥接原理对其进行导出，一般而言，科学理论有三个基本的组成部分，即内在原理、桥接原理和导出原理。〔4〕内在原理描述基本实体及其所遵循的规律，桥接原理把理论所设想的实体、过程和经验现象、规律联系起来，导出原理是从内在原理、桥接原理中导出的可直接观察的经验规律。从内在原理到桥接原理再到导出原理，这是一个演绎的过程，通过演绎最终得到可接受检验的经验现象，再用实验和观察对其进行检验，这实际就是预测。如生态学家科奈尔提出的生态系统演替模型包含了促进模型、耐受模型和抑制模型三个理论模型，而“促进”、“耐受”和“抑制”三个概念并不具有可观察性，无法直接把其应用到野外实验中去，这就需要通过桥接原理把其转化为以具有可观察性的概念和机制如群落结构、资源释放、干扰时间等为基础的经验模型，才能进一步通过经验观察对其进行验证。

生态学预测是通过建模与计算实现的，与预测的两种路径相对应，生态学模型有经验模型和理论模型两种类型〔5〕。生态学经验模型先于其所代表的复杂理论而存在，是来自于对经验的直接归纳，如根據鱼群的年龄结构、不同年龄的产卵率及从卵到鱼的成活情况等因素构建相关渔业模型。构建经验模型需要尽可能详细的数据和足够多的细节以反映真实的生态现象，其所做出的预测具有重复性特征，经过验证、校正和证实后的生态学经验模型可直接服务于实际应用，如运用渔业模型对近海渔业资源进行预测控制以达到长期高产稳产的目的。

生态学理论模型通常代表相对成熟的理论状态，其由生态学理论中较为简单的组分构建而成。构建理论模型需要尽可能撇掉一些非本质特征的细节，抓住关键的主要因子确定相互关系。理论模型具有普适性的特征，主要用来概括生态现象的本质规律，其可以从理论上对生态现象做出进一步解释，如种群在空间中形成的格局受什么控制，对适合度有什么影响，环境的不均匀性如何影响种群空间格局的变化等。经过验证和校正的生态学理论模型，可用来推断未知的生态现象、实体及其规律而做出创新性的预测。应对全球变化对生态系统未来进行的预测正是以理论模型为基础的创新性预测。

三、生态学预测困境产生的原因

我们谈论生态学预测，总是针对特定的生态系统而言的。我们讲生态学理论的预测力差，并不是说已有的生态学理论没有预测力，对一些小尺度的生态系统，已有的生态学理论是能够进行一定程度的定性和定量预测，本文所讲的主要是空间、时间尺度大、构成要素繁多且要素间相互作用的机理复杂的生态系统，我们日常所见、所言、所思的也多是这样的生态系统。

生态学是预测力弱的学科，这是生态学发展面临的主要问题之一。其中有学科发展水平和技术手段的原因，但更为根本的是生态系统和生态学在本体论方面的特性。生态系统不同于其他系统，研究生态问题的生态学是一门领域广阔的多样化的学科，与通常意义上的物理、化学等学科相比，生态学在体系构成、研究方法等方面也有自身鲜明的特色。择要讲，以下几个相互耦合的因素影响了生态学预测。

1、生态系统是历时性系统

所谓历时性，是指系统过去的某些因素影响到了当前的状态，在解释系统的结构和表现时，过去的因素所起的作用与系统当前的因素同等重要。生态系统的历时性主要表现在生物进化和偶然性两个方面〔3〕，它们不同程度地影响了对生态系统的预测。

生物及生态系统是进化的，生态学研究应该处理进化的相关问题。虽然生态学研究者是在进化论的框架下进行研究的，但他们通常会认为，由于宏观进化的速度极其缓慢，当从种群等大尺度进行研究时可以忽略进化的影响。然而，进化生态学的研究并不支持这一观点。其最新研究表明，在生态系统中普遍存在着强选择压力及快速进化地现象，比如在重金属污染或生物入侵等外界因素的作用下，进化会在很短的时间内发生。也就是说，进化对生态系统及生态学研究有着不可忽略的重要影响，然而，生物进化却是不可预测的。美国生态学家扎卡里·布朗特（Zachary D. Blount， et al.）最新发表于《Science》的研究结论指出：“生物进化的过程有时惊人相似，呈现可重复性，而有时即使进化世系在相同的情况下也可能采取完全不同的路径;进化的魅力恰恰在于有时可预期，而有时发生的现象又完全在预期之外，出现意想不到的偶然性。” 〔6〕

偶然性事件在生态系统中普遍存在。根据其发生的特点，偶然性事件可分为绝对偶然性和相对偶然性两种不同的类型。绝对偶然性事件发生在若干个独立的因果链在某时某地的交叉点。这里的“独立”意指某个因果链的发生原则上可以不考虑其他事件的影响而可以用独立的理论对其进行研究。如小行星碰撞地球事件是一个绝对偶然性事件，其导致了白垩纪恐龙及地球生物大范围的灭绝，然而，小行星的周期却与生物圈的生态并无任何关系。换言之，恐龙大灭绝是与生态群落无关的绝对偶然性事件引起的。绝对偶然性事件的发生较为罕见，其对于时间跨度小的生态学预测并无实质性的影响，然而，对于时间跨度较大甚至是以地质时间为尺度的预测，会有较大影响，由于绝对偶然性事件的存在，生态系统的未来表现出某种程度的不确定性。

相对偶然性事件是相对于事件发生的特定初始条件而言的，即“视……而定”，由于初始条件的不确定而不能判定事件的出现或不出现，因而视其具有偶然性。B视A而定的偶然性源于两者之间的因果关系，B在因果关系上依赖于A从而表现出偶然性。而这也就意味着，在因果法则统治的世界中，不同程度的相对偶然性普遍存在。就生态系统群落的聚合而言，当物种迁入的历史顺序是一个群落构成的决定性因素时，群落的最终构成就表现出很大的不确定性与偶然性，即群落的物种构成和物种达到的先后顺序之间存在密切的相关关系。对珊瑚礁鱼类群落的研究表明，群落的结构取决于“优先效应”，即早期到达的物种对后期到达的种群增长产生消极或积极的影响。卡尔·波普尔把这种“视……而定”的相对偶然性称为由“知识不完备而产生的随机事件”，〔7〕其对于生态系统的预测有很大影响，因为在很多情况下，我们并不能确切知道变量A的值是A1还是A1，因而也就无法确定B1和B1的出现或不出现。

2、生态系统是复杂性系统

生态系统的复杂性表现在复杂的关系和复杂的性质两个方面。

复杂的关系指的是生态系统中相互交错的因果关系。生态系统构成要素数量众多，相互作用机理复杂，且几乎每一个要素皆自成系统并各自包括多个层级。达尔文用“打结的堤岸”来形容生态系统中不同生物之间多种多样、相互作用的关系：生物实体通过捕食、竞争、合作、寄生和化感等过程及共同的环境发生相互作用，不同层级的生态组织内部各要素的相互作用及关系都在发生变化。对于多要素、多变量构成的极为复杂的生态系统而言，对其预测存在一定困难。

复杂的性质是就生态系统本身的性质而言，当系统的新特征从其组成部分出现，而基于部分的性质和规律无法推出整体的性质时，我们说这个系统是复杂性系统。这是一种是跨层级的层级复杂性，意味着突现，即较低层级的部分通过组合而产生较高层级时，突现出低层级观察不到的新属性。以研究复杂性著称的美国圣菲研究所的研究者明确指出：“复杂性，实质上就是一门关于突现的科学”。〔8〕

而突现则意味着不可预测性。英国学者摩根指出，“突现就是新关系的出现”，“在它们呈现为事实为我们所观察到之前，或在它们出现之前，它们具有的性质是不可能被我们预测到的。” 〔9〕有学者把突现分为强突现和弱突现，认为强突现中完全不能从部分推导整体，而弱突现可进行一定推导。贝多（Mark Bedau）用计算机模拟了弱突现的解释模型，展示了高层级突现属性对低层级的因果依赖性，这意味着弱突现现象具有一定程度的可預测性。对于强突现现象，贝多则明确指出，这是“一个我们不需要的谜”，其“显然与科学无关”。〔10〕通过计算机模拟弱突现一定程度上消解了突现的神秘性，而其对于强突现的无能为力，又从某种意义上突出了突现层次的自主性和不可预测性。当然，对于弱突现现象，虽在一定程度上可以模拟，但也有研究认为，弱突现并不完全排除意想不到的新属性，同样存在一定的不可预测性。〔11〕就生态系统而言，其具有丰富的层次等级，从分子、亚细胞、细胞、组织、器官到个体、种群、群落、生态系统，呈现出由低到高的不同层级的生态现象，这些层级多是突现而产生。这也就意味着，不可预测的突现属性在生态系统中普遍存在。

生态系统有着不同的时间、空间和组织尺度，复杂的关系和层级复杂性与生态组织的多尺度特性缠绕在一起，使得呈现于我们眼前的生态系统显得更为繁杂，在此种情境下，对于生态学研究而言，还原法研究基本失效，预测模型的建立也非常困难。生态学的本质是尺度问题，〔12〕并不存在单一的尺度去研究生态现象，如对全球气候变化的原因及未来预测等应用研究，需将不同的空间、时间和组织尺度发生的现象结合起来。生态系统的多尺度往往相互嵌套而加剧了复杂性，也为达成生态学理解设置了多重的门槛，甚至是逻辑和方法论的陷阱。如植被梢枯是由于含低酸碱度的雨水所产生的化学淋洗引起的，而雨水的低酸碱度与不同地区的气候类型及区域工业化的状况有关，且同一地区的某些土壤类型可能比其他类型更容易减轻酸淋洗作用，这些因素中的每一个都在影响着梢枯现象，而它们来源于不同的尺度。换而言之，不同地区、同一地区不同区域的植被梢枯现象有着来自不同尺度的形成原因，因而，很难构建具有普遍性的植被梢枯模型。虽然人们期望关于自然界的理论模型可以对任何不同的时空都能同样做出预测，然而，关于不同时空尺度的差异化现象，目前还无法用定量的数据去描述和表达。很显然，要对具有复杂性的、多尺度的生态系统的行为及演化做出准确的解释和预测，存在很大的困难。

3、生态系统是混沌性系统

生态学研究者最初认为，自然界是有序而和谐的，生态系统处于一种平衡状态，偏离平衡的原因通常是人类等外部因素干扰，他们以牛顿力学的方法研究生态系统。然而，研究者很快发现生态学必须解决与过程相关的问题，且这些过程的速率和系统状态之间是一种非线性的关系，所谓的平衡在自然界中很少被观察到。对非线性方程的计算进一步发现，某些确定的非线性方程即使初始值发生微小的变化也会导致函数轨道的急剧变化，表现出一种随机性。这种确定性系统内部出现的随机性被称为混沌现象，表现为对初值的敏感依赖性。

随着对生态系统研究的深入，研究者发现，生态系统的行为受经典科学所排除的多样性、无序性、个体性等因素的影响，具有不可逆性、不确定性、非线性等特征，是典型的混沌系统。即使是最简单的生态模型，用离散科学描述受到密度制约的种群增长逻辑图，也会产生非常复杂的、令人吃惊的动力学形态而出现混沌现象。〔1〕

混沌现象最重要的特征是不可预测性，由于对初值的敏感性，对混沌系统进行长期预测几乎是不可能的。虽然混沌系统的确定性结构使得对其进行短期预测从理论上讲具有一定可能性，但预测的实效性并未证实。由于生态系统在外部参数影响下产生的非线性变化往往是灾难性的，如旱地沙漠化和海洋赤潮等，学界对此非常关注并尝试提出了早期预警信号，其依据的是临界减速这一普遍现象，即系统在接近灾难性变化时对扰动的反应变慢。然而，也有研究认为，这些预警信号过于笼统，在实际中并不能形成准确的预测。且到目前为止，这些指标基本都是事后确定的，通过它们可以提高对生态系统未来的认识，但由于其中的基本机制尚不清楚，因而几乎没有解释力，能否预测到生态系统即将发生的变化也还有待观察。

4、生态系统是自然与社会的耦合系统

随着人类社会对生态系统的影响越来越大，生态学的研究范围也从自然界延伸到了人类主导的经济社会生活，生态系统被更准确地描述为“社会-生态系统”（SES，即Social-Ecological System），SES框架成为生态学研究中的重要框架。

人类行为是SES框架中的重要影响因素，而人类的选择和行为则意味着更深层次的不确定性——不仅存在多重因果链，而且复杂性的显现和偶然性事件的发生更有着经济、体制、社会心理及技术革新等多个方面的根源。比如，在四川武隆大熊猫自然保护区，为保护熊猫栖息地，当地政府严禁居民砍伐竹子做燃料，并以家庭为单位给予补贴，这一政策却导致很多家庭为领到更多补贴而进行拆分，这使得当地的社会系统结构产生较大的变化，反过来又影响了熊猫栖息地。就未来全球气候而言，其取决于人类的人口数量和能源消耗两个方面的因素，而这两个因素受到经济社会发展中人们各种需求和目标的影响，具有很大的不确定性。

更为根本的是，人类作为预测反射的主体，预测结果很有可能改变其选择，这就使得SES框架的主要驱动因素人类行为有着更大的不稳定性。因而对于社会-生态系统而言，并不能简单地从其过去的趋势推断和预测未来。虽然学术界对SES框架中人类因素的影响展开了不少研究，并尝试构建反映人类活动和生态系统交互作用的“压力状态响应”模型，但其存在较大的局限性。此模型虽可以预测某些驱动性因素的演化对生态系统带来的影响，但这些因素的相互作用特别是新驱动性因素对生态系统的影响，如新技术应用及环境政策的重大调整等因素的影响，則很难依据已经证实和可重复的结果进行预判。正如霍林（Holling）所指出的那样：“原则上，生态系统和社会之间的联系有着固有的不可知性和不可预测性。因而，人类和自然系统基本功能的可持续性也同样具有固有的不可知性和不可预测性。” 〔13〕

综上，生态系统具有复杂性、历时性、不确定性和社会性等特性，和这些特性相适应，理想的生态学预测模型应具备以下基本特点：第一，尽可能覆盖全面的环境条件和时空尺度以提高模型的可转移性;第二，可有效处理时序动态过程及包括人类因素在内的生物间的相互作用;第三，量化生态系统的不确定性因素和预测模型的可转移性，使已有模型可有效应用于相异环境。

然而，当前的建模技术很难满足以上几方面的要求：覆盖多方面因素和时空尺度的模型由于限制因素过多而可转移性差，很难使用于相异环境;建模需要考虑的时序动态和生物相互作用的相关研究并没取得实质性突破;并没有有效的度量方式去量化生态系统的不确定性因素及模型的可转移性。〔13〕总之，生态模型当前的发展水平并不能满足生态系统自身特性对预测模型的要求，生态学预测也因而存在很大的制约。

四、生态学预测困境的哲学启示

生态学预测困境的存在至少提供了两点启示，一是不可能绝对消解困境，二是生态学哲学面临新的使命。

生态系统存在普遍性规律，这一点并不能否认，和以经典物理学为代表的传统科学一样，反映普遍性规律的生态学理论不仅具有解释功能，而且具有预测功能，但是，生态学预测困境是一种客观的存在。导致生态学预测困境的主要因素是生态系统和生态学自身的本体论规定性。尽管生态学家和社会公众期盼有强的预测力的生态学，研究方法和工具的进步也在不断强化生态学的预测能力，但是，由于生态系统自身的特性，由于生态学所研究的是这样一个特殊的对象，生态学预测必然是弱的预测：理论的不完备、参数的不完备、过程的不完备、结果的不完备，困境是不可能绝对消解的。这也许是生态学和生态学家的宿命。

生态学预测的困境在一定意义上揭示了新的科学哲学——生态学哲学的使命。生态学由于生态危机的出现而成为一门最重要和最显著的科学，人们给予其前所未有的期望，然而，生态学却由于自身的问题而无法做出它应有的科学贡献，而且还面临着“是否是一门真正的科学”的质疑和批评。

生态学研究亟需哲学的反思。生态学不同于以物理学为代表的传统科学，其本身蕴含着丰富的哲学思想，是自然科学各学科中最具哲学睿智的学科之一。不仅如此，由于生态学产生和发展的时间短，当前正处在科学与哲学碰撞、交融的阶段，存在许多科学与哲学的问题，需要进行哲学的反思。

当前对生态学的很多批评，主要依据的是科学哲学所给出的以物理科学为研究范例的一般意义的科学评价体系。然而，生态学研究主题的巨大复杂性、偶然性、随机性和社会性等事实，决定了生态学是一个完全不同于物理科学的“自治的”科学部类，传统的科学评价体系并不适合于生态学。一些生态学家近些年也开始有意识地拒绝把生态学与物理学进行过度的比较，他们提醒人们不要理所当然地相信那些来自于物理学的哲学传统。可以说，生态学学科的出现与发展，对传统的科学评价方式提出了很大的挑战，这呼唤着富有生机和活力的生态学哲学。

在当前的生态学研究中，生态学家们关于生态系统的理论和概念建构的本体论、认识论和方法论差别非常之大，这就需要我们针对生态学中存在的主要问题，深入开展生态学元问题的相关哲学研究。这既是生态学家的事情，也是生态学哲学家的事情。生态学哲学家应该对生态学的元问题进行深入的考察和分析，与生态学家一起为生态学作为一门标准的科学创建一个合理完善的概念框架，进而有效地从科学层面指导社会实践。我们有充分理由相信，生态学哲学一定会助力于生态学的发展，为生态学摆脱当前的科学“危机”做出独特的理论贡献。

参考文献

[1] Virginie Maris、Philippe Huneman， et al. Prediction in ecology： promises， obstacles and clarifications [J]. Oikos， 2018（127）：171-183.

[2]  Jeff E. Houlahan. The priority of prediction in ecological understanding [J].Oikos， 2016（126）：1-7.

[3] Steward T. A. Pickett、 Jurek Kolasa&Clive G. Jones： Ecological Understanding： The Nature of Theory and the Theory of Nature[M]. Elsevier， 2007.50.

[4] 林定夷.论科学中观察和理论的关系[M].广州：中山大学出版社.2016.129.

[5] R.H.Peters. A critique for ecology[M].Cambridge university press，1991.105.

[6] Zachary D. Blount， et al. Contingency and determinism in evolution： Replaying lifes tape[J]. Science， 2018（362）：1-10.

[7] 张华夏.现代自然科学与马克思的博士论文：论偶然性在自然中的地位与作用[J].自然辩证法研究：1993（1） ：1-10.

[8] 米歇尔·沃尔德罗普.复杂：诞生于秩序与混沌边缘的科学[M].陈玲，译.北京：三联书店，1997.115.

[9] 齐磊磊、张华夏.论突现的不可预测性和认知能力的界限：从复杂性科学的观点看[J].自然辩证法研究，2007（4）：18-23.

[10] Mark A. Bedau. Weak emergence[J]. No?s， 1997（31）：375-399.

[11] 高新民、严莉莉.新二元论的突现论路径[J].自然辩证法通讯，2012（2）：88-93.

[12] 尤金·奥德姆，格雷·巴雷特.生态学基础（第五版）[M].陆健健，王伟等，译.北京：高等教育出版社，2009. 426.

[13] Katherine L. Yates， et al. Outstanding Challenges in the Transferability of Ecological Models[J].Trends in Ecology&Evolution.2018（TREE 2418 No）： 1-13.