基于净初级生产力的东南太平洋茎柔鱼资源变动研究

李 婷，赵嵩玲，田园园，余 为，2，3，4

（1.上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306；2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306；4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306）

茎柔鱼（Dosidicus gigas）是一种具有极高经济和生态价值的头足类，其个体较大，资源量极为丰富，广泛分布在加利福尼亚（37°N～40°N）至智利（45°S～47°S）的东太平洋海域［1］。茎柔鱼渔业起始于1974年，大规模开发利用从1989年日本在秘鲁外海商业性捕捞开始［2］。我国于2001年首次在秘鲁外海进行茎柔鱼探捕，随后开始逐步发展茎柔鱼渔业，近十几年来作业规模在不断扩大，渔获量也在逐年增加，年产量在10万t左右波动［3］。当前，茎柔鱼渔业在我国远洋鱿钓渔业中占据着非常重要的地位。

茎柔鱼是一年生的短生命周期种类，其资源变动受到环境变化的显著影响［4］。当海洋环境条件变化时，茎柔鱼的资源量也常有所变动，导致茎柔鱼各年产量有一定波动。近年来，国内外学者针对茎柔鱼的资源丰度及空间分布与温度、叶绿素浓度等环境因子之间的关系开展了一系列研究［1，4-5］，但是针对其与海洋净初级生产力的内在联系探究尚不够充分。海洋净初级生产力在海洋生态系统中具有举足轻重的作用，是海洋食物链中营养指标的重要表征因子［5］。它在一定程度上可以体现出茎柔鱼资源的潜在分布情况。因此，本文将综合中国鱿钓技术组提供的秘鲁外海茎柔鱼的捕捞数据以及海洋净初级生产力数据，分析茎柔鱼资源变动与渔场净初级生产力的关联，以期为茎柔鱼资源的合理开发利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

1）秘鲁外海茎柔鱼的生产数据来自上海海洋大学鱿钓技术组，数据包括作业时间（年和月）、作业范围（经度和纬度）、每日产量（单位：t）和捕捞努力量等，原始数据空间分辨率为0.1°×0.1°，将其转化为0.5°×0.5°。数据时间为2006—2015年7—12月。渔船作业范围主要分布在8°S～20°S、75°W～95°W范围内。

2）本文环境数据海洋净初级生产力（NPP）主要来源于卫星遥感数据，覆盖范围包含秘鲁外海茎柔鱼主要作业渔场8°S～20°S、75°W～95°W海域，时间范围为2006—2015年7—12月，数据主要来自网站：http：//oceanwatch.pifsc.noaa.gov/thredds/catalog.html，时间分辨率为月，空间分辨率为0.5°×0.5°。

1.2 方法

1）计算2006—2015年每年7—12月各月各渔区内的单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort，CPUE）。基于BERTRAND等［6］的研究表明，茎柔鱼资源丰度的指标可以用CPUE来表示。本文定义经纬度0.5°×0.5°为一个渔区，计算每个渔区内的CPUE，公式如下：

式（1）中，CPUE表示单位捕捞努力量渔获量，单位为t·d-1；∑Catchy表示一个渔区内的总渔获量；∑Efforty表示一个渔区内总捕捞努力量（即一个渔区内累计的总作业天数）；y表示年份。在秘鲁外海海域，茎柔鱼一般全年作业，但根据茎柔鱼的洄游习性，7—12月份茎柔鱼常从秘鲁近岸向公海海域洄游，因此7—12月是秘鲁外海海域茎柔鱼渔场主要渔发时间，中国鱿钓渔船在秘鲁外海的高产月份也主要集中在这段时间［7］。基于此，本文主要分析2006—2015年7—12月的CPUE与NPP的关联。

2）茎柔鱼作业渔场在纬度上表现出显著的年际和月份差异，本文主要分析NPP的变化对茎柔鱼渔场的纬度分布影响。各月茎柔鱼渔场纬度重心计算方法为：

式（2）中，LATG为渔场的纬度重心；Latitude为纬度值；CPUE为单位捕捞努力量渔获量；i为渔区；m为月份。

3）计算分析在2006—2015年7—12月间各月单位捕捞努力量渔获量CPUE、渔场纬度重心LATG和净初级生产力NPP值，并分别绘制出CPUE、LATG和NPP的多年月平均分布图，分别分析上述变量的月间变化趋势。

4）依据频率分布法，计算茎柔鱼各月适宜的NPP分布范围（对应捕捞努力量分布频次超过1 000 d的组别）以及最偏好的NPP值（对应捕捞努力量分布频次最高的组别），探讨NPP与茎柔鱼资源丰度的相关关系。具体分析方法为：以7月份为例，分别取2006—2015年各年7月份平均NPP与2006—2015年各年7月份平均CPUE进行相关分析；此外，分析捕捞季节各月份（7—12月份）总平均NPP与年平均CPUE的相关性。同样，以各月适宜NPP范围表征茎柔鱼的栖息地分布，计算各月适宜栖息地分布的面积占渔场的比例，并评估其与茎柔鱼CPUE的相关关系；最后，以7—12月最适NPP所占渔场的纬度均值作为捕捞月份最适NPP的纬度位置，探究捕捞努力量纬度重心和最适宜NPP位置的关系。

5）根据NOAA定义推断的异常环境事件，选取特殊年份，分析异常环境条件下各月最适宜的NPP平均纬度、LATG、CPUE的变化势与分布特征。厄尔尼诺事件和拉尼娜事件的定义以及分类来源于网址：http：//www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml。

2 结果与分析

2.1 茎柔鱼渔场NPP、CPUE以及LATG的月间变化

秘鲁外海茎柔鱼渔场内的NPP值在7—12月呈现逐月递增趋势，7月份NPP最低，其值为543.87 mgC·（m2·d）-1，12月达到最高，其值为774.02 mgC·（m2·d）-1（图1）。7—12月CPUE的变化有所起伏，其中7—9月CPUE较低，9月最低，为4.31 t·d-1。10—12月为旺汛期，12月最高，达到5.52 t·d-1。同时从图1中可以看出，渔场纬度重心LATG在7—9月向北移动，9—12月向南移动，其中在12月位于最南端，为14°54′S，9月LATG位于最北端，为12°43′S（图1）。

图1 2006—2015年7—12月秘鲁外海茎柔鱼各月渔场内平均净初级生产力、单位捕捞努力量和渔场经纬度重心Fig.1 M onthly average NPP，CPUE and LATG of Dosidicus gigas in waters off Peru from July to December during 2006—2015

2.2 茎柔鱼CPUE和LATG与NPP的相关分析

图2为2006—2015年7—12月捕捞努力量的频率分布。7月，捕捞努力量主要集中在NPP值为300～1 500mgC·（m2·d）-1的范围内，最适宜的NPP值为500 mgC·（m2·d）-1，适宜范围为500～600 mgC·（m2·d）-1；8月，捕捞努力量主要集中在NPP值为400～1 400mgC·（m2·d）-1的范围内，最适宜的NPP值为500 mgC·（m2·d）-1，适宜范围为500～600 mgC·（m2·d）-1；9月，捕捞努力量主要集中在NPP值为400～1 700 mgC·（m2·d）-1的范围内，最适宜的NPP值为600 mgC·（m2·d）-1，适宜范围为600～900 mgC·（m2·d）-1；10月，捕捞努力量主要集中在NPP值为400～1 800 mgC·（m2·d）-1的范围之内，最适宜的NPP值为900 mgC·（m2·d）-1，适宜范围为600～900 mgC·（m2·d）-1；11月，捕捞努力量主要集中在NPP值为300～1 800 mgC·（m2·d）-1的范围内，此时最适宜的NPP值为800 mgC·（m2·d）-1，适宜范围为700～900 mgC·（m2·d）-1；12月，捕捞努力量主要集中在NPP值为300～1 700 mgC·（m2·d）-1的范围内，最适宜的NPP值为700 mgC·（m2·d）-1，适宜NPP范围为600～900 mgC·（m2·d）-1。

将2006—2015年7—12月各月的CPUE和NPP的均值进行相关性分析发现，两者的变化趋势大体相同，呈现显著的正相关（P＜0.05）。同样地对7—12月各月渔场纬度重心LATG的均值和最适宜NPP平均纬度的均值进行分析探究，结果表明两者相关性较为显著，呈正相关关系（P＜0.05）（图3）。

将2006—2015年7—12月NPP和CPUE月均值进行相关性分析可以发现两者的变化趋势基本一致（图4），呈显著正相关关系（P＜0.05）。同时，2006—2015年各月最适宜NPP平均纬度和纬度重心LATG呈现两者变化趋势一致，LATG的南北移动随最适宜的NPP纬度变化而变化，通过相关性分析结果可以得出，两者呈显著正相关关系（图5）。最后，对2006—2015年7—12月最适宜NPP范围占渔场比例和CPUE月平均值进行分析，结果表明二者同样呈现较为一致的变化趋势，呈显著正相关关系（P＜0.05）（图6）。

2.3 异常环境条件下茎柔鱼渔场CPUE和NPP的差异分析

根据NOAA定义的厄尔尼诺事件和拉尼娜事件，可知2009年是厄尔尼诺年份，2010年是拉尼娜年份。本研究比较了2009和2010年的7—12月最适宜范围NPP占渔场比例，可以看出，2009年7—12月最适宜范围NPP占渔场比例的变化范围是1.07%～12.10%，最大值出现在8月份；2010年7—12月最适宜范围NPP占渔场比例的变化范围是3.32%～17.46%，最大值也出现在8月份，两者的变化趋势基本相同。且2009年7—12月各月最适宜范围NPP占渔场比例均大于2010年对应月份最适宜范围NPP占渔场比例（图7）。

图2 2006—2015年7—12月捕捞努力量的分布与净初级生产力的关系Fig.2 Fishing effort distributions in relation to NPP from July to December during 2006—2015

2009年与2010年7—12月各月CPUE值的变化趋势如图7所示。2009年7—10月CPUE呈递增趋势，最大值在10月出现，为8.35 t·d-1，10—12月呈下降趋势，最小值出现在7月，为3.02 t·d-1。相较于2009年，2010年CPUE的月变化虽有波动，但整体呈增长趋势，最大值出现于12月，为7.65 t·d-1，最小值出现于9月，为4.88 t·d-1。可以看出，2010年CPUE除10月显著低于2009年、9月差异较小以外，其余月份均高于2009年各月CPUE。

由2009年与2010年7—12月各月最适宜NPP平均纬度值的变化（图7）可以看出，2009年与2010年最适宜NPP平均纬度值的变化趋势大体相同，均在10月达到最小值。2009年最适宜NPP平均纬度值的最小值为12°57′S，2010年为12°28′S。

图3 2006—2015年7—12月秘鲁外海茎柔鱼各月单位捕捞努力量渔获量与净初级生产力的关系、渔场纬度重心与各月最适宜净初级生产力平均纬度的关系Fig.3 Monthly CPUE in relation to NPP and LATG in relation to latitude of themost suitable NPP of Dosidicus gigas in waters off Peru from July to December during 2006—2015

分析2009、2010年的7—12月渔场纬度重心的变化可以得出，在2009年，渔场纬度重心在7月达到最南端，为15°55′S，在10月达到最北端，为10°57′S；在2010年，渔场纬度重心在12月达到最南端，为15°33′S，在9月达到最北端，为13°18′S。与此同时，2009年厄尔尼诺年渔场纬度重心相对于2010年拉尼娜年各月纬度重心向南偏移（图7）。

依据先前选取的最适宜NPP值，对2009年与2010年7—12月份NPP的空间等值线分布图进行分析发现，在7月最适宜NPP等值线分布较为广泛，位于75°W～95°W范围内；8月最适宜的NPP等值线分布变化趋势较为一致，2009年与2010年都呈西北-东南向分布；9月、10月与11月，2009年与2010年最适宜的NPP等值线均位于秘鲁沿岸海域。12月，2009年最适宜NPP等值线图较为贴近秘鲁沿岸，而2010年的分布则较为宽泛，最远延伸至88°W附近（图8）。对比2009年和2010年各月最适NPP等值线，可以发现2010年最适宜的NPP除7月和8月外其等值线纬度都明显向南部海域移动。

图4 2006—2015年秘鲁海区茎柔鱼7—12月各月初级生产力与CPUE关系Fig.4 Monthly average NPP and CPUE of Dosidicus gigas fishing ground in waters off Peru from July to December during 2006—2015

图5 2006—2015年7—12月各月最适宜净初级生产力平均纬度与茎柔鱼渔场纬度重心的关系Fig.5 Relationship between the average latitude of themost suitable NPP and monthly latitudinal gravity centers of Dosidicus gigas fishing ground in waters off Peru from July to December during 2006—2015

图6 2006—2015年7—12月各月最适宜NPP范围占渔场比例与CPUE的关系Fig.6 Relationship between monthly most suitable NPP accounting for the fishing ground and CPUE of Dosidicus gigas in waters off Peru from July to December during 2006—2015

图7 2009年与2010年7—12月秘鲁外海茎柔鱼各月最适宜范围NPP占渔场比例、CPUE、各月适宜NPP平均纬度和渔场纬度中心Fig.7 Monthly most suitable NPP of Dosidicus gigas and CPUE w ith the average latitude of themost suitable NPP and monthly latitudinal gravity centers in waters off Peru from July to December in 2009，2010

图8 2009年和2010年7—12月茎柔鱼渔场最适宜净初级生产力空间等值线分布Fig.8 Spatial distribution of the isoline of themost suitable NPP of Dosidicus gigas fishing ground from July to December in 2009，2010

3 讨论

茎柔鱼是一年生短生命周期种类，其受环境影响而发生的变化较显著［4］。近些年来，国内外学者对于茎柔鱼资源丰度及分布与各环境因子之间的关系进行了探究。例如，秘鲁外海茎柔鱼渔场可能是受上升流的影响较为显著，其渔场在上升流的冷暖水团交汇处形成，说明茎柔鱼资源分布与海水表层温度及温度的水平和垂直结构都有着较为密切的关系［8］，在17℃～23℃的温度范围内，较高的水温相对而言更适合茎柔鱼的生长［9］。此外，有学者基于栖息地适宜指数建模分析认为，对秘鲁外海茎柔鱼资源分布影响最大的环境因子是海表面温度［10］。也有研究表明［11］，叶绿素浓度也是影响茎柔鱼资源分布的重要因素，在叶绿素浓度较高的海域通常茎柔鱼产量相对较高，甚至受特殊气候影响时，即使叶绿素浓度降至较低水平（0.19 mg·m-3）也会出现茎柔鱼产量高的情况。国内学者汪金涛等［12］基于神经网络模型的分析认为海表温度、叶绿素和海表面高度3个因子对茎柔鱼资源量都具有显著影响。

除了以上几类较为常见的环境因子外，海洋净初级生产力作为决定海洋浮游动植物的生长活动与分布的一个重要因子，可以表征海洋食物链中基础链环的营养潜力，是海洋渔业的核心影响因素之一［13］。不少专家学者就海洋净初级生产力这一因子进行探究，例如，官文江等［14］用日本鲭（Scomber japonicus）捕捞数据与海洋净初级生产力进行分析得出，净初级生产力与标准化CPUE之间呈倒抛物线的显著非线性关系（P＜0.05）。余为等［15］对西北太平洋海洋净初级生产力与柔鱼（Ommastrephes bartramii）资源量变动关系的研究表明，柔鱼渔场范围内净初级生产力在经度方向上呈明显的季节性变化，冬春季低，夏秋季高。NESIS［16］研究指出，茎柔鱼分布与初级生产力以及次级生产力关系密切，初级生产力的大小会影响茎柔鱼资源的空间分布。

本研究发现，在2006—2015年，秘鲁外海茎柔鱼渔场的净初级生产力的月均值与单位捕捞努力量的月均值呈显著正相关，两者变化趋势基本相同。根据各月适宜净初级生产力范围，可以看出，单位捕捞努力量最高值正对应着最为适宜的净初级生产力。当各月最适宜净初级生产力范围占渔场比例增大时，该渔场范围的捕捞努力量也会随之升高。基于以上分析，渔场内的净初级生产力对茎柔鱼的资源丰度有着显著影响。而在个别月份存在着适宜净初级生产力范围占比增大但捕捞努力量却降低的现象，这种现象可能是受其他环境因子的综合作用下造成的，需要后续深入探究其原因。

在西北太平洋柔鱼渔场内，7—11各月最适净初级生产力平均纬度与捕捞努力量纬度重心呈显著正相关关系（P＜0.05），即单位捕捞努力量位置在渔场中不是随机分布，可能受最适净初级生产力的纬度分布的影响［15］。本研究发现，秘鲁外海茎柔鱼渔场的纬度重心与各月最适宜净初级生产力的纬度位置十分相近且两者变化趋势基本相同。茎柔鱼渔场各月最适宜净初级生产力的位置对应着茎柔鱼较高的资源丰度，可能表征着茎柔鱼的最适宜栖息地位置。

异常环境条件如厄尔尼诺事件与拉尼娜事件，对茎柔鱼的资源分布及丰度有着较显著的影响。厄尔尼诺事件和拉尼娜事件等大范围海洋环境变化的发生会在较大程度上影响秘鲁外海茎柔鱼的生存环境，从而导致其生活习性以及资源分布上有所变化［17］。秘鲁外海茎柔鱼渔场在厄尔尼诺和拉尼娜条件下都会逐渐向东南方向移动，但是拉尼娜条件下的偏移相对较小［18］。本文选取2009年（厄尔尼诺年）和2010年（拉尼娜年）进行对比分析，发现2009年的各月最适宜范围净初级生产力占渔场比例低于2010年，其对应的单位捕捞努力量也较低。可见，厄尔尼诺事件的发生会导致秘鲁外海茎柔鱼渔场的净初级生产力降低，从而渔场的单位捕捞努力量也随之降低；而在拉尼娜年份则相反，渔场的净初级生产力在拉尼娜事件发生时会升高，渔场的单位捕捞努力量也相应升高。

本文研究了2006—2015年7—12月秘鲁外海茎柔鱼渔场的净初级生产力与单位捕捞努力量渔获量之间的相关性，得出了净初级生产力对于秘鲁外海海域茎柔鱼的空间分布与资源丰度具有显著影响的分析结果。但由于茎柔鱼渔场的分布往往会受到多种环境因子的综合影响，本文仅仅只针对净初级生产力这一单一因素，存在着一定的局限性。因此在今后的研究中，应当与其他环境因子如海表面温度、海表面温度水平梯度、表层盐度、海面高度、叶绿素浓度等综合全面考虑分析，以期得到更为精确的研究结果。