不同灌水量对贺南山东麓葡萄生长和品质的影响

沈 甜，黄小晶，牛锐敏，许泽华，陈卫平

（宁夏农林科学院 种质资源研究所，银川 750002）

0 引 言

【研究意义】水分是控制酿酒葡萄生长和品质的重要因素之一[1]，调亏灌溉是近些年果园水分管理的一种科学方法，能有效提高水分利用率，可通过调节光合产物的流向，影响植物体内化合物合成的进程，进而达到预先设定的目标[2-4]。

【研究进展】作物在经历一定的水分亏缺后，给予改善所呈现出的生产量快速恢复的现象称为补偿效应[5]。在适当的植物发育时期对其进行调亏灌溉，在不显著降低作物产量的条件下显著提高果品质量、控制作物的营养生长，有效节约水资源[6]，关键物候期葡萄水分状况的变化，是通过影响植株营养生长、叶幕层微气候及果实代谢进而影响葡萄成分和品质[7-8]。适度的水分亏缺对葡萄酒的品质因子，如色泽、风味以及与浆果皮肉比正相关的酒香，都有直接促进作用[7,9-10]。葡萄果实发育期间采用调亏灌溉是改变葡萄果实和葡萄酒质量的一个重要葡萄园管理措施。

【切入点】贺兰山东麓地区主要集中在贺兰山洪积扇与黄河冲积平原间的宽阔地带，属于干旱缺水，年均降雨量不到年均蒸发量的1/10，且该地区多为砂质土壤[11]。本试验开展地区地形平坦，地下水位较浅，土壤属于灌淤潮土，表层沙壤，土壤肥力较高，根系以下土壤质地较黏重，土壤含盐量相对其他小产区较高。【拟解决的关键问题】本研究旨在通过控制灌溉用水，分析不同灌溉用水量对酿酒葡萄新梢生长、叶片不同节位净光合速率以及果实发育等的影响，为同类型葡萄园灌水量的确定提供技术支持，对提高贺兰山东麓葡萄园水分利用效率和葡萄品质有着切实的意义。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验地位于银川市西夏区芦花台宁夏农科院枸杞所葡萄基地，东经106°8'42''—106°8'45''，北纬38°38'48''—38°38'57''，土壤类型为灌淤潮土。供试材料为18 a 生“赤霞珠”（Cabernet Sauvignon）葡萄，采用直立龙干整形，主蔓倾斜上架，南北行向定植，株行距0.5 m×3.0 m，冬剪以短梢修剪为主。试验开始前测定了试验地0～60 cm 土层土壤的基本特征，详情见表1，根据体积质量测定值对比各类土壤水分和体积质量的参考值得出，试验地土壤类型介于砂土和砂壤土。

1.2 试验设计

以前期研究结果最佳灌水方案5 247.38 m3/hm2为CK[12]，继续控水（灌水方案见表2），采用滴灌，埋土时漫灌。滴管布设于离地面50 cm 高的葡萄架第一道铁丝上，滴孔间距30 cm，每个滴孔流速是2.1 m3/h，各处理小区面积为353.51 m2，田间栽培管理措施一致。

表1 试验地土壤基本特征 Table 1 Essential features in test site

表2 试验设计 Table 2 Experiment design

1.3 测定指标

于新梢初形成期5 月23 日开始，量取10 株树势相近的上部、中部和下部的新梢长度，每隔10 d 测量1 次，共重复测量5 次，选定的植株采取不修剪方式。

在幼果期、果实膨大期、果实转色初期、果实转色后期和成熟期利用 TPS-2 光合仪于早晨09:00—11:30 测定中部结果母枝不同节位叶片的光合特性。

在果实转色期，利用PSYPRO 水势仪于凌晨05:00 开始依次测定各处理叶水势，每隔3 h 测定1次，共测定6 个时间点。

从花后1 周开始，每隔20 d 采中部枝条第5～6片功能叶和果穗，叶片测定叶绿素量，果实测定平均单果质量，并测定可溶性总糖（蒽酮硫酸法）[13]、可滴定酸（NaOH 滴定法）[13]、总酚（福林-肖卡法）和单宁（福林-丹尼斯法）[14]量，于成熟采收时采样测定可溶性固形物（手持TD-45 糖度计）、还原糖（斐林试剂比色法）[15]、可滴定酸[13]、总酚和单宁[14]量。

1.4 数据分析

应用Excel 2007 进行数据处理和制图，SPSS 23.0进行单因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同处理对新梢生长的影响

不同灌水处理的植株上部、中部、下部新梢长度在不同时间的测定值如图1 所示。由图1 可知，5 月23 日T1 处理处理的下部新梢明显高于其他处理，显著高于CK（64.8 cm），而在6 月2 日时，CK 显著低于其他处理，仅有63.33 cm；在6 月12 日至7 月4日，CK 的上部和中部新梢长度明显高于其他3 个处理，分别是（105.3、126.8、129.5 cm）和（111.3、140.7、145.0 cm）；6 月12 日和6 月22 日T2 处理下部新梢长度分别比CK 降低8.40%和17.01%，7 月4 日T1 处理显著高于CK 和T3 处理，T2 处理与其他处理无显著性差异，CK、T2 处理新梢长度分别为165.7、154.3 cm。减少灌水量可不同程度的减少新梢生长量，T1、T2 处理和T3 处理的新梢生长相较于CK 均得到一定程度的抑制，结果枝大部分分布于植株中部，T1 处理和T3 处理中部新梢长度均极显著低于CK，而T2 处理中部新梢长度显著低于CK。

图1 不同处理新梢长度 Fig.1 Shoots length of different treatments

图2 不同处理叶片净光合速率 Fig.2 Net photosynthetic rate of leaves under different treatments

2.2 不同处理对净光合速率的影响

图2 为果实发育4 个关键物候期不同灌水处理中部结果母枝不同节位叶片的净光合速率。由图2 可知，在果实物候期的4 个时期中，各处理中部结果母枝叶片的净光合速率随着叶片节位的增加大体呈先上升后降低的趋势，随着叶龄增加，叶片的净光合速率峰值在较高节位叶片表现，最小的均是第1 节位叶片。在幼果期，CK 和T1 处理的净光合速率最高值均出现在第9 节位叶片，而T2 处理和T3 处理的净光合速率最高值均出现在第7 节位叶片；在果实膨大期，不同灌水量处理的净光合速率最高值均出现在第9 节位叶片，CK 的净光合速率最高，T1、T2 处理和T3 处理的净光合速率比CK分别减少了4.64%、15.01%和21.19%；在果实转色期，CK 和T1 处理的净光合速率的最高值出现在第7 节位叶片，而T2 处理和T3 处理的则出现在第9 节位叶片，转色期的净光合速率数据普遍偏于正常值，分析原因是测定光合时霜霉病正在危害叶片，对结果有一定的影响；在果实成熟期，CK 的净光合速率最高值出现在第11 节位叶片，且第5、7、9 和11 节位叶片的净光合速率相差不大，T1 处理和T2 处理的净光合速率最高值则在第7 节位叶片，而T3 处理的净光合速率出现最高值的节位叶片是第11 位，且第7、9 和11 节位叶片的净光合速率相差不超过0.2 μmol/（m2∙s）。

减少灌水量降低了叶片净光合速率，4 个果实发育关键期，T1 处理净光合速率最高值比CK 分别降低了0.10%、4.64%、9.64%、-17.51%，T2 处理净光合速率最高值比CK 依次降低了11.07%、15.01%、9.58%和 17.15%，T3 处理的比 CK 分别降低了12.93%、21.19%、5.52%、30.23%，T3 处理净光合速率在果实成熟期比CK 降低率大于30%，一定程度影响了果实成熟时风味物质的积累，T2 处理的净光合速率最大值在4 个果实发育关键期的降低率在10%～20%之间，既有利于提高果实品质又提高了水分利用率。

2.3 不同处理对叶水势日变化的影响

在果实转色期测定了不同处理中部枝条功能叶片叶水势的日变化，测定值如图3 所示。由图3 可知，在果实转色期，叶水势在05:00 最高，在14:00 下降到最低，后缓慢上升。减少灌水量可显著降低叶水势，在05:00—11:00 时，T3 处理的叶水势最低，为-4.18 bar，其次是T2 处理的-4.04 bar；在11:00—14:00，CK、T1 处理和T2 处理的叶水势继续降低，其中T2处理降至最低-4.51 bar，T3 处理回升0.19 bar；在14:00—20:00，各处理叶水势表现出明显的回升，14:00—17:00，T2处理回升速率最快，回升了1.02 bar，T3 处理的叶水势回升最少，为0.33 bar；在20:00 时，CK 叶水势最高，为-2.84 bar，T1 处理和T2 处理的叶水势比CK 降低了14.20%和9.86%。

2.4 不同处理对葡萄果实品质的影响

2.4.1 不同处理对葡萄单粒质量的影响

不同处理果实的单粒质量随果实成熟的变化情况如图3 所示。由图3 可知，在果实的整个生长季，单粒质量出现2 个快速积累时间段，分别是花后7～27 d 和花后47～67 d。在花后67 d，T1、T2 处理和T3 处理的单粒质量比CK 分别低6.67%、7.89%和9.98%；而在花后107 d，T3 处理的单粒质量比CK降低了14.69%。膨大期减少灌水量明显降低了单粒质量，T1 处理和T2 处理的单粒质量在果实膨大期相差不大，T3 处理在果实膨大期灌水量比CK 减少60%，对产量影响明显。

图3 不同处理叶水势日变化和单粒质量 Fig.3 Diurnal variation of leaf water potential and single grain mass of different treatments

2.4.2 不同处理对葡萄果实可溶性总糖、可滴定酸的影响

不同处理果实中可溶性总糖量和可滴定酸量随果实成熟的变化如图4 所示。由图4 可知，在果实生育期，“赤霞珠”可溶性总糖呈先缓慢增加到迅速积累再到平稳增加的趋势。在花后67～87 d，T3 处理的增加量远高于其他处理，在花后87 d 时比CK 增加了25.30%，T1 处理和T2 处理分别增加了16.21%和17.05%；在花后107 d 时，T1、T2 处理和T3 处理的可溶性总糖比CK分别增加了4.71%、3.52%和5.02%，减少灌水量不同程度地增加了可溶性糖量。

图4 不同处理果实可溶性总糖和可滴定酸 Fig.4 Fruit soluble total sugars and titratable acids of different treatments on

在果实的整个生长季，可滴定酸量呈先积累后迅速下降然后平稳降低，在花后47 d 时达到最大，其中CK 的可滴定酸量最高，其次是T3 处理，T1 处理的最低；在花后27～47 d，CK 的增加量高于T3 处理，而T1 处理果实中的可滴定酸量略有降低，在花后47～107 d，CK 的可滴定酸量在这一时间段的减少量最高，其次是T3 处理的，分别降低了18.47 mg/g和17.04 mg/g，T2 处理降低了15.99 mg/g，在花后107 d 时，CK 的可滴定酸量最高，其次是T1 处理，T3处理最低，T2 处理的可滴定酸量是5.43 mg/g。

图5 不同处理果实总酚量和单宁量 Fig.5 Total phenolic content and tannin content of fruit of different treatments

2.4.3 不同处理对葡萄果实总酚、单宁的影响

不同处理果实中总酚量和单宁量随果实成熟的变化如图5 所示。由图5 可知，不同处理葡萄果实中的总酚和单宁量随着果实的生长发育均呈先降低后升高再缓慢减少的规律。在花后7～27 d，T2 处理的减少量最大，其次是T1 处理，分别减少了12.9、8.86 mg/g；在花后27～47 d，不同处理的总酚量明显增加，CK 增加量最大，其次是T3 处理，T2 处理最低，分别比花后27 d 时增加了45.18%、40.92%和8.65%；在花后47～67 d，CK 和T1 处理的总酚量减少量明显低于T2 处理和T3 处理，花后67 d 时，CK、T1、T2 处理和T3 处理的总酚量分别为11.99、10.49、7.06、8.50 mg/g；在花后67～107 d 时，仅有T2 处理的总酚量增加，增加量为0.48 mg/g，而CK、T1 处理和T3 处理的总酚量降低，减少量分别是3.64、1.73、1.44 mg/g。

不同灌水量处理的葡萄果实中的单宁量在整个生育期的变化趋势基本和总酚量的变化趋势一致，在花后7～27 d，各处理的单宁量迅速降低，CK、T1、T2 处理和T3 处理果实中的单宁量减少量分别是6.56、7.09、5.94、6.98 mg/g；在花后27～47 d，不同处理果实中的单宁量均表现出增加，T1、T2 处理和T3 处理果实中的单宁量比CK 分别增加了1.62%、3.91%和12.34%；在花后47～87 d，不同处理的单宁量开始降低，花后67～87 d 各处理的单宁减少量低于花后47～67 d，在花后87 d 时，CK 的单宁量最高，为7.61 mg/g，其次是T1 处理的7.25 mg/g，T2 处理的单宁量最低，为6.80 mg/g；在花后87～107 d，CK果实中单宁量继续降低，T1、T2、T3 处理比CK 增加了16.90%、24.10%和13.77%，T2 处理的增加量最高，在果实成熟期适度的减少灌水量有利于单宁量的积累。

2.4.4 不同处理对果实品质的影响

果实完熟采收时各处理的果实品质测定值如表3所示。由表3 可知，减少灌水量有利于提升果实品质，T3 处理的可溶性固形物极显著高于其他处理，比CK高4.92%，T1 处理和T2 处理显著高于CK；对于成熟采收时果实中的还原糖量，T3 处理极显著高于CK和T1 处理，显著高于T2 处理，T2 处理和T1 处理极显著高于CK，与CK 相比，T1、T2、T3 处理分别提高了4.78%、5.47%、7.93%；成熟采收时的，T1 处理可滴定酸量极显著高于T2 处理和T3 处理，T1、T2、T3 处理分别比CK 降低了10.13%、15.00%、15.00%；对于糖酸比，各处理间均达到极显著水平，T1、T2处理和T3处理比CK分别提高16.51%、24.06%和26.2%；果实中的总酚量，T2 处理极显著高于CK和T3 处理，T1 处理显著高于T3 处理的，T2 处理比CK 提高了8.56%；T1 处理和T2 处理的单宁量极显著高于T3 处理，T2 处理比CK 提高5.39%，T3 处理比CK 减少11.38%。重度的水分胁迫会严重影响植株的生长和果实品质，适度的水分亏缺不仅保证植株正常生长，且提高水分利用率和提升果实品质，T2 处理在果实采收时总酚和单宁量均显著高于T1 处理，极显著高于T3 处理，糖酸比极显著高于T1 处理，极显著低于T3 处理。

表3 不同处理对酿酒葡萄果实成熟采收时果实品质的影响 Table 3 Effects of different treatments on fruit quality of wine grape during ripening and harvest

3 讨 论

3.1 调亏灌溉对植株生长发育的影响

綦伟等[16]研究表明，适度干旱胁迫可以减少地上部营养器官的生长，提高葡萄的根冠比；严重干旱胁迫时葡萄新稍的生长受到了显著抑制。房玉林等[7]、Mathews 等[17]指出，在灌水量不足地区，葡萄转色期前后，中午叶水势明显水分亏缺，有利于葡萄果实生长、花序分化及花芽分化，本试验T2 处理中部枝条功能叶片的水势降至最低，试验结果也表明只有T2处理的总酚量在这一阶段增加。研究发现，葡萄新稍生长随着灌水量的增加而增大[18]，而本试验得出，CK 的上部和中部新梢长度极显著高于T1 处理和T3处理，显著高于T2 处理，对于植株的下部新梢长度，CK 显著高于T3 处理，减少灌水量一定程度降低了新梢生长量，植株上部和中部新梢对控水较下部新梢敏感；T3 处理的叶水势在中午时段最先达到最低值，在午后回升速率最大，降低灌水量到一定程度时，叶水势明显降低，减少灌水量有利于平衡树体的营养生长和生殖生长。

房玉林等[19]在转色期测定净光合速率得出，在调亏灌溉条件下葡萄植株的净光合速率和蒸腾速率均下降。植物应对水分胁迫的反应是通过气孔调节和非气孔调节的变化完成[19-20]，随着胁迫时间的延长，胁迫处理植株的气孔导度都有明显的下降趋势，且胁迫程度越深，气孔导度也越低。本试验表明，随着灌水量的减少，净光合速率均有不同程度的降低，随着枝条节位的增高，叶片净光合速率表现出先升高后降低的趋势，与前人研究结果[11]一致，在幼果期，随着灌水量的增多，叶片的最大净光合速率往高节位转移，而转色期遭遇霜霉病这样的逆境，随着灌水量的增多，叶片的最大净光合速率却在较低的节位，分析原因可能是减少灌水量影响了叶绿素的生物合成，而逆境迫使更年轻的叶片中发挥出能力，随着果实成熟，测定值最大的净光合速率叶片的节位逐渐增高，原因出于基部的叶片功能开始退化。

3.2 调亏灌溉对果实品质的影响

灌水量影响葡萄果橞大小、质量及果粒质量[21-23]。赵霞等[24]指出，果实膨大期是酿酒葡萄“梅鹿辄”关键需水期，该阶段不宜进行中度亏水灌溉，果实膨大期葡萄对缺水的反应最敏感[25]，在这一时期减少灌水量直接影响产量。黄学春等[6]指出在开花前后，果肉细胞还在继续分裂，葡萄枝蔓中部叶片还没有成熟，此时对“蛇龙珠”进行调亏灌溉，显著降低葡萄果实的平均单果质量和果穗质量。刘洪光等[25]的研究结果得出在开花期、果实膨大期分别控制灌水下限为田间持水率的40%～50%可以起到疏花的作用，果粒质量和果实直径最大，但是产量最小，主要原因是调亏灌溉使生长较为弱势的受精花脱落，优化了果粒生长环境，但是其单产量下降了。本试验结果显示，减少灌水量一定程度降低了单粒质量。

在果实成熟期，灌溉过多虽然能提高产量，但果实品质会大大降低，尤其是对于酿酒葡萄，相反，水分亏缺对葡萄浆果成分有显著的影响，其通过增加果实色泽、风味和香气从而提高葡萄酒质量[26]。试验研究结果得出，成熟葡萄果实中可溶性固形物的量与灌水量之间关系密切，即随着灌水量的增加而降低，这与前人研究一致[27]；研究[18]发现，葡萄果实中可滴定酸量随灌水量减少而降低，这种现象可能是水分亏缺加速了葡萄中的苹果酸分解从而导致总酸量下降[28]，抽蔓期亏水，可增加可滴定酸量[24]。而本试验测定结果表明，在果实成熟时，随着灌水量的减少可滴定酸量降低，类似的研究发现，适宜的水分胁迫能降低葡萄果实总酸量[18,29]。土壤的水分量也影响果实中可滴定酸量[6]，而灌淤潮土水位较浅，调亏灌溉有效降低了可滴定酸量。

调亏灌溉通过调节糖代谢和花色素代谢相关基因的表达影响果实中糖分和花色素量，调亏灌溉促进果实中糖分量升高与葡萄植株中光合产物再分配有关[6]。Roby 等[30]认为，水分不足引起葡萄果皮单宁量增加的主要机制可能是内外果皮组织对缺水的不同生长响应，李凯等[31]指出调亏灌溉均能不同程度地提高玫瑰香葡萄果实中的单宁量，这可能是由于水分亏缺有效上调了影响单宁生物合成基因的表达[32-33]，本试验结果表明，减少灌水量果实中的单宁量在果实成熟时都有不同程度的增加，验证了这一结论，而单宁主要来源于葡萄籽，缺水处理一定程度促进了果实的成熟。葡萄和葡萄酒中花色苷和单宁的合成是通过苯丙烷生物合成途径进行的[34]，该途径受生物和非生物因素的调节，灌溉就是诸多因素之一[35]。房玉林等[7]得出，随着调亏程度的加大，葡萄皮中总酚和花色苷的量均呈先增加后减少的变化趋势，本试验得出减少灌水量增加了果实的总酚量，即轻度调亏有利于其总酚等酚类物质量的提高，故适度的减少灌水量有利于果实品质的提升。

4 结 论

1）减少灌水量显著降低新梢生长量，树体上部和中部新梢生长受影响的程度显著高于树体下部；随着灌水量的减少，净光合速率均有不同程度的降低，随着果实成熟，测定值最大的净光合速率叶片的节位逐渐增高，且随着灌水量减少程度的加大，成熟期叶片净光合速率降低越明显。

2）对于果实品质，减少灌水量在一定程度上抑制了果实的膨大，在果实膨大期控水对果实单粒质量影响最大，控水显著增加了果实可溶性固形物和可溶性总糖，适度减少灌水量促进了果实中总酚和单宁量的积累，显著降低了可滴定酸量。

3）本试验处理中，T2 处理（3 748.1259 m3/hm2）为最好，在有效提高水分利用率的前提下，显著提升了果实品质。