贵州黑颈长尾雉对夜栖地的选择研究

周 毅 冉景丞 杨卫诚，3 张 旭

(1.贵州师范大学生命科学学院，贵阳，550025；2.贵州省野生动物和森林植物管理站，贵阳，550001；3.贵州师范大学喀斯特洞穴研究中心，贵阳，550025；4.贵阳市野生动植物管理站，贵阳，550003)

夜栖地(roosting site)是动物夜间休息的场所，也是动物栖息地的组成成分。夜栖地的主要作用是为动物提供相对稳定的夜栖温度和预防天敌袭击的安全环境[1]。昼行性鸟类(Aves)夜间视觉能力较差，对夜栖地周围存在的潜在威胁感知能力较弱，常常导致其在夜栖时处于被动和威胁的环境中[2]。因此，适宜的夜栖地可以为动物充分利用空间资源发挥重要作用[3]。对鸟类夜栖地开展研究，有助于加强对鸟类栖息地的利用，对于鸟类的保护具有重要的参考价值。

蒋爱伍等[4]对广西金钟山鸟类保护区黑颈长尾雉(Syrmaticushumiae)夜栖地进行研究，结果表明其夜栖地主要位于阔叶林中，具有一定坡度、林下灌丛和草本稀少、乔木密度大、远离林缘等特征。贝永建等[5]对广西岑王老山自然保护区再引入黑颈长尾雉夜栖地进行研究，结果表明黑颈长尾雉夜栖地主要受栖树高度、大小，灌木、乔木、草本层盖度等因素的影响。原宝东等[6]在广西金钟山黑颈长尾雉国家级自然保护区对黑颈长尾雉春夏季夜栖地进行研究，结果表明春季和夏季影响黑颈长尾雉夜栖地选择的因素存在差异，春季为栖枝因素和安全性因素，夏季为栖枝因素、地理性因素和干扰因素。

黑颈长尾雉是我国特有的世界濒危物种和国家Ⅰ级重点保护动物，在我国仅分布于广西和云南。2010年贝永健[7]在贵州省罗甸县发现9个疑似黑颈长尾雉标本，经过提取该9个标本的线粒体DNA控制区基因片段并与基因库(GeneBank)中的黑颈长尾雉序列进行比对后，确定9个标本为黑颈长尾雉，证实黑颈长尾雉在贵州存在分布(数据未正式发表)。2011年Jiang等[8]在贵州省兴义市一个村子发现1只成年雄性黑颈长尾雉个体，数据于次年发表在中国鸟类(ChineseBirds)的第2期。之后，陆续有科研工作者前往调查，但都未有所发现。直到2018年开展全国第二次陆生野生动物资源调查，在贵州省紫云县发现大量黑颈长尾雉活动(红外相机)。至此，证实黑颈长尾雉在我国的分布范围为广西、云南、贵州。从进化水平上看，夜栖地的选择表现为对环境压力的应答，夜栖地质量的优劣将直接影响夜栖动物的舒适度。因此，开展夜栖地调查一直是濒危动物研究的重要内容之一，对其保护具有重要的参考价值，掌握黑颈长尾雉夜栖地选择模式、特征、夜栖方式和主要影响因素，将有助于进一步了解黑颈长尾雉对生境的需求，以期为黑颈长尾雉的保护与管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于贵州西南部的贵州紫云黑颈长尾雉自然保护区，处于贵州高原向广西丘陵南倾的斜坡地带，属黔南山原中山低山盆谷区。南北两端高，中部低而较平缓，并向两侧倾斜，成一马鞍形。保护区内最高点为半边街大山，海拔为1 661 m，最低点为喜翁河出口处，海拔为623 m。气候属亚热带湿润季风气候，年平均气温15.3 ℃，年平均降雨量1 337.1 mm，年平均相对湿度70%。水域系流隶属北盘江水系乐运河左岸流域及羊架河上游流域地带，流域地带植被茂盛，地貌复杂，气候类型多样，加上种类众多的土壤，组成了多种多样的生态环境。优越的自然地理环境，有利于植物、动物的生长繁殖。

保护区属于中亚热带常绿阔叶林植被带-贵州高原(偏湿性)常绿阔叶林地带-黔南中山盆谷常绿栎林、马尾松林、柏木林地区-惠水、紫云灰岩中山常绿栎林、马尾松、石灰岩植被小区。海拔1 450 m以上的中山地区，以草本植被为主，兼有栎类灌丛混生，偶尔有松、杉等阔叶树；海拔为850—1 450 m的山地、丘陵沟谷地区，植被以针叶、阔叶、针阔混交林为主；海拔为850 m以下山地河流地带，以亚热带常绿阔叶林为主[9]。

保护区内植被丰富，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，区内有国家Ⅰ级重点保护植物2种，即建兰(Cymbidiumensifolium)和春兰(Cymbidiumgoeringii)；国家Ⅱ级重点保护植物19种，即楠木(Phoebezhennan)、花榈木(Ormosiahenryi)、红豆树(Ormosiahosiei)等；贵州省重点保护植物5种，即铁坚油杉(Keteleeriadavidianavar.davidiana)、檫木(Sassafrastzumu)等；中国特有植物188种，即细叶云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、贵州千斤拔(Flemingiakweichowensis)等。脊椎动物217种，隶属5纲26目78科，有国家Ⅰ级重点保护动物2种，即蟒(Pythonbivittatus)和黑颈长尾雉；国家Ⅱ级重点保护动物17种，即虎纹蛙(Hoplobatrachuschinensis)、褐翅鸦鹃(Centropussinensis)、猕猴(Macacamulatta)等。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

1.2.1.1 夜栖地的确定

2019年1—9月，对黑颈长尾雉夜栖地进行调查。主要通过4种方法确定黑颈长尾雉夜栖地。

(1)直接观察法：在行走样线时，根据栖枝粪便或夜栖树下的粪便数量及新鲜程度、羽毛多少来推断夜栖的位置和利用时间。

(2)守候寻找法：在黑颈长尾雉可能出现的区域蹲守，根据黑颈长尾雉上树时拍打翅膀发出“扑、扑”的声音，大致确定黑颈长尾雉夜栖地位置，待黑颈长尾雉进入夜栖的稳定阶段后，再寻找其选择的夜栖树，观察夜栖环境、栖树情况和黑颈长尾雉夜栖情况。翌日，待黑颈长尾雉外出觅食，对夜栖地开展调查。

(3)红外相机法：在黑颈长尾雉生活的区域安装红外摄像机，对其夜栖点和夜栖行为进行抓拍，确定为夜栖地后，开展夜栖地调查。

(4)访问法：对当地经常上山的居民进行走访，由他们提供发现的黑颈长尾雉夜宿点，再由实验人员前往验证，验证无疑后，对夜栖地进行调查，测量。

1.2.1.2 生态因子的设定

根据野外观察结果，以夜栖树为中心，设置10 m×10 m的大样方为夜栖地样方，在每个大样方内对角线的4等分点设置1 m×1 m的小样方4个。记录夜栖地类型，海拔、坡位、坡度、坡向，栖树的种类、数量、树高及胸径，栖枝的方向、高度、直径、长度及上方盖度，乔木层盖度和灌木层盖度(10 m×10 m大样方)，草本层盖度和落叶层盖度(1 m×1 m小样方)，夜栖树距水源、林缘、居民点及林间小路距离等22个生境因子，具体测量方法(表1)参考以往黑颈长尾雉夜栖地研究并作微小的改动[4-6]。对照样方设置在夜栖树任意一个方向的100 m处[10]。如果该区域没有乔木，则选择距离最近的乔木作为对照样方的中心，并保证对照样方与实验样方处于同一植被类型中，以此确保某些关键生态因子之间能够进行比较[11-12]。对照样方中除栖枝部分和栖树部分的参数不记录外，其余参数测量方法与实验样方一致。

表1 黑颈长尾雉夜栖地生境因子说明及测量方法

1.2.2 分析方法

分析实验样方和对照样方各变量差异时，先使用Kolmogorov-SmirnovZ检验定量变量数据是否符合正态分布，当变量符合正态分布，则采用独立样本t检验；当变量不符合正态分布，则采用非参数Mann-WhitneyU检验，以此来比较变量之间的差异。对不能进行数量化的数值进行赋值，用χ2检验数据的差异性。采用主成分分析法(principal component analysis)对定量变量进行矩阵转换分析，以此确定影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要影响因素。定量变量的描述性统计值全部采用平均值±标准误(mean±SE)表示。所有数据均采用Excel 2010和SPSS 24 for Windows统计软件进行处理[13-14]。

2 结果与分析

2.1 夜栖行为

黑颈长尾雉一般在天黑前到达夜栖地，先在夜栖地附近的开阔地和林缘游走，待确定四周无危险后，才会进入夜栖地。黑颈长尾雉在天黑前上树休息，天亮下树觅食。在上树时，偶尔会拍打翅膀，并发出“扑、扑、扑”的声音，但不会有鸣叫行为；翌日，黑颈长尾雉下树后，会游走到林缘的开阔地，飞往觅食地。栖息方式为一树一栖和一树两栖或三栖。夜栖地具体特征见表2。

表2 黑颈长尾雉夜栖地特征

2.2 夜栖地特征

调查期间共记录10个夜栖地。其中8个夜栖地处于针阔混交林中，占80%；2个位于针叶林中，占20%。黑颈长尾雉选择的栖树共有9种，即马桑(Coriarianepalensis)、西南木荷(Schimawallichii)、油桐(Verniciafordii)、小叶青冈(Quercusmyrsinifolia)、岗柃(Euryagroffii)、细枝柃(Euryaloquaiana)、贵州毛柃(Euryakueichowensis)、杨梅(Morellarubra)、杉木(Cunninghamialanceolata)。其中，1、2、7、10号夜栖地夜栖树为马桑，各占夜栖树总数的7.69%；3号夜栖地夜栖树为西南木荷，占夜栖树总数的7.69%；4号夜栖地夜栖树油桐和小叶青冈，占夜栖树总数的15.39%；5号夜栖地夜栖树为岗柃，占夜栖树总数的7.69%；6号夜栖地夜栖树为细枝柃和贵州毛柃，占夜栖树总数的15.39%；8号夜栖地夜栖树为杨梅和杉木，占夜栖树总数的15.39%；9号夜栖地夜栖树为油桐，占夜栖树总数的7.69%。黑颈长尾雉夜栖地通常位于陡坡(>35°)，并处于中上位，而夜栖树为灌木或小乔木，栖树高度为3—5 m，栖树胸径为2—4 cm，乔木层和落叶层盖度大，灌木和草本层盖度小，栖枝上方盖度明显大于乔木层盖度。

将夜栖地与对照地的11个参数进行正态检验(表3)，除草本层盖度、落叶层盖度、距居民点距离以外，其余各参数均符合正态分布。因此，对草本层盖度、落叶层盖度、距居民点距离进行Mann-WhitneyU检验，其余参数进行独立样本t检验。检验结果表明：夜栖地坡度显著高于对照样方(P<0.05)，夜栖地灌木层盖度显著低于对照样方(P<0.05)，夜栖地草本层盖度极显著低于对照样方(P<0.01)，其他参数均无显著性差异(P>0.05)。由此表明黑颈长尾雉夜栖地多选择在有一定坡度，且灌木和草本稀少的地方。

2.3 坡位对夜栖地的影响

21个生境因子中，坡位是非数量化的一个参数，因此，将其进行赋值(中位赋值为2，上位赋值为3)。经卡方检验，坡位χ2检验值为6.40(P<0.05)，表明坡位对于黑颈长尾雉夜栖地选择的影响呈显著关系，偏向选择中上位(表4)。

表3 夜栖地与非夜栖地生态因子比较

表4 黑颈长尾雉夜栖地坡位的χ2检验

2.4 影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要因子

为进一步掌握黑颈长尾雉夜栖地利用的主要因子，对黑颈长尾雉夜栖地的19个参数进行主成分分析，对非数量化的坡位参数进行赋值，分析结果表明：KMO值为0.635，符合主成分分析要求；特征值大于1的主成分共有6个，累计贡献率达91.629%。基于特征值大于或等于1的原则[15]，选取前6个主成分进行分析。

从表5可知，第1主成分特征值为4.099，贡献率为21.572%，载荷系数绝对值较大的是栖树高度、栖树胸径以及距水源距离，这些因子与夜栖树和水源有关，命名为栖树因素和水源因素；第2主成分特征值为3.992，贡献率为21.011%，载荷系数绝对值较大的是栖枝高度、栖枝直径、栖枝长度以及栖枝上方盖度，这些因子与栖枝和上方隐蔽性有关，命名为栖枝因素和上方隐蔽性因素；第3主成分特征值为2.846，贡献率为14.979%，载荷系数绝对值较大的是距林缘距离、距林间小路距离、距居民点距离，这些因子与干扰因素有关，命名为干扰因素；第4主成分特征值为2.287，贡献率为12.039%，载荷系数绝对值较大的是海拔、坡位、坡度、坡向，这些因子与地理特征有关，命名为地理性因素；第5主成分特征值为2.210，贡献率为11.630%，载荷系数绝对值较大的是乔木层盖度、灌木层盖度、草本层盖度，这些因子与地面安全性有关，命名为地面安全性因素；第6主成分特征值为1.976，贡献率为10.398%，载荷系数绝对值较大的是落叶层盖度，该因子与食物有关，命名为食物因素。

综上所述，影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要因素为栖树因素、水源因素、栖枝因素和上方隐蔽性因素，其次为干扰因素、地理性因素、地面安全性因素、食物因素。

表5 黑颈长尾雉夜栖地因子矩阵转换

3 讨论

夜栖地是鸟类夜间休息的场所，是栖息地的重要组成部分，具有防冷防热以及避免天敌捕食的作用，夜栖方式和夜栖地质量在很大程度上关系到动物在夜间的安危[16]。在进行夜栖地选择时，鸟类通过自身的适应机制来应对外界的变化，主要体现在隐蔽性、保温性、安全性等因素，并且这些因素之间也存在相应的关联。

黑颈长尾雉夜栖方式为一树1只或2—3只，这与蒋爱伍等[4]和刘小华等[17]对金钟山黑颈长尾雉研究的结果一致。具有亲缘关系的物种，生态习性相似性程度非常高，同时具有一定的生态位分化[18]。与长尾雉属的白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)[19]和白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)[20]相比，黑颈长尾雉和白冠长尾雉都栖息于针阔混交林和针叶林，而白颈长尾雉则选择针叶林。研究表明黑颈长尾雉夜栖地都位于陡坡，原因一是陡坡增加了林下安全，捕食者不容易靠近，原因二是当危险发生时，坡度可以增加黑颈长尾雉滑行的距离，有助于其顺利逃跑，这与白颈长尾雉[19]、褐马鸡(Crossoptilonmantchuricum)[21]、白马鸡(Crossoptiloncrossoptilon)[22]的研究结果一致。本研究测量黑颈长尾雉栖枝高度均低于4 m，直径为1—3 cm，这与周放等[23]的研究结果一致，栖枝太高，增加了上下树容易摔伤的危险和上树消耗过多能量，栖枝过低，增加了被捕食的危险，栖枝直径在1—3 cm，刚刚符合各年龄段黑颈长尾雉脚趾的抓握。

研究表明黑颈长尾雉选择乔木层盖度大于70%和栖枝上方盖度大于80%的针阔混交林，较高的郁闭度给黑颈长尾雉提供了一个相对稳定的栖息环境，可以有效地减少夜间能量的消耗和增加夜间的安全性。灌木层盖度小于40%和草本层盖度小于30%，这样的生境有助于黑颈长尾雉提前发现危险，当危险发生时，能够提前逃跑；同时，这样的生境有助于黑颈长尾雉夜栖地与觅食地的转换，使安全因素和能量补给因素进一步得到综合。夜栖地位于针阔混交林且落叶层盖度大于80%，为黑颈长尾雉提供了充足的食物来源，且草本层植物大部分为蕨类或地根果，通过啄食它们的根部来补充自身水分的丢失，进一步提升了黑颈长尾雉的生活保障。

黑颈长尾雉在选择夜栖地时还会考虑夜栖地与觅食地之间的转换。在野外调查期间，我们发现1、5、6号夜栖地就在觅食地的附近，植物主要为岗柃、白栎(Quercusfabri)等，且5号夜栖地的夜栖树为岗柃，这与褐马鸡的夜栖地研究一致[24]，因此栖息地与觅食地之间转换的方便程度可能也是影响黑颈长尾雉夜栖地选择的因素之一。

主成分分析表明，影响黑颈长尾雉夜栖地选择的主要因素为栖树因素、栖枝因素、上方隐蔽因素。这与蒋爱伍等[4]和Li等[18]的研究结果一致，安全因素是影响鸟类夜栖地选择的主要因素。栖树因素和栖枝因素给黑颈长尾雉提供了一个微小的环境，关系到黑颈长尾雉在不同季节的能量消耗；在这个微环境中，所有伴随着栖树因素和栖枝因素选择能量的减少都将增加个体用于繁殖、保卫资源和社会行为能量的投入，进而将直接影响动物个体的适合度[25]。栖树因素、栖枝因素对黑颈长尾雉夜栖地选择有明显的选择性，是在进化过程中形成对环境因素很强的行为适应性。综合而言，黑颈长尾雉警惕性非常高，采用“适合植被环境-地形辅助型”的保温方式和“栖境隐蔽-易逃逸型”的安全需求策略。