不同种群密度条件下龙葵对棉花生长及生理生化指标的影响

蔡晓虎，张玉栋，韩 睿，史亚辉，吴 娜，王俊刚

(石河子大学农学院，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意义】棉花是一种重要的经济作物，在新疆农业生产中占据非常重要的地位。龙葵是新疆棉田危害最为严重的恶性杂草之一，其生命力旺盛、繁殖能力强。龙葵会与棉花竞争水、光、肥等生长资源。龙葵常成片发生，单位面积密度大，危害严重。龙葵生长密度不同对棉花危害程度也有所不同，目前不同密度的龙葵对棉花的危害尚不明确。研究不同密度的龙葵对棉花的危害，为龙葵防除提供理论支持。【前人研究进展】樊江文等[1]认为杂草优势种群及其与作物竞争阈值的确定，能为防除杂草提供可靠的依据。龙葵主要靠种子传播，每株龙葵产子数量极多。龙葵常成片发生，并且发生密度大。郝彦俊等[2]调查指出新疆棉田杂草共计有19科50种，龙葵是新疆棉田杂草中的普通种群；冯宏祖等[3]调查显示，在新疆南疆的杂草中，龙葵为常见种群；孙利忠等[4]和蒋成国[5]研究表明，龙葵数量逐年增多，已经上升为天山北坡滴灌棉田的优势种群。有研究表明，养分是限制作物产量的主要因素之一，会对作物产量造成很大影响[6]。棉花是一种对杂草竞争十分敏感的作物[7]。有研究认为，杂草对棉花营养生长的影响小于生殖生长，而棉花营养生长对某些杂草竞争反应较弱；但有些则报道了杂草竞争对棉花株高和茎直径的抑制作用[8]。彭俊等[9]研究发现，藨草离棉花距离越近对棉花影响越大。【本研究切入点】不同密度龙葵与棉花的竞争尚未有研究报道，龙葵防治也尚不成熟。研究不同种群密度条件下龙葵对棉花生长及生理生化指标的影响。【拟解决的关键问题】分析不同密度的龙葵对棉花形态和生理上的影响，研究龙葵对棉花生长和生理生化产生影响的密度，为棉田龙葵的防除提供指导。

1 材料与方法

1.1 材 料

棉花品种为新陆早47号。紫果龙葵种子于2015年9月采自石河子大学试验站，用清水洗去外面果皮后筛选籽粒饱满的种子，测定发芽率为94%，放置于纸袋中放入 2～5℃冰箱内保藏。取风干的样土过筛(孔径为0.9 mm)，经过105℃下持续烘干48 h，除去土壤中残留的其它杂草种子。使用时在 105℃下烘干至恒重。

1.2 方 法

试验共设置 6 组龙葵生长密度处理：0、10～30、30～50、50～70、70～90、和 90～110株/m2，每个处理重复3次，共18个小区，每个小区面积为1 m2，棉花种植模式为1模6行，除对杂草外的其他管理措施按大田正常管理，棉花播种后第2 d，撒播龙葵种子，待龙葵出苗后按照试验要求，将多余的龙葵幼苗、其它杂草幼苗剔除。在棉花苗期、蕾期和花铃期分别测定1次棉花株高、主根长等形态指标和棉花叶片叶绿素含量、丙二醛含量、SOD活性、CAT活性、POD活性等生理生化指标。

株高和主根长用刻度尺直接测量；叶绿素含量测定采用95%酒精浸提法；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定；超氧物歧化酶(SOD) 活性采用氮蓝四唑法测定；过氧化氢酶( CAT) 活性采用紫外吸收法测定；过氧化物酶( POD) 活性可采用愈创木酚法测定。

1.3 数据处理

用Excel软件和SPSS 19.0 软件进行方差分析和作图。

2 结果与分析

2.1 不同密度的龙葵对棉花株高的影响

研究表明，在棉花苗期时，龙葵种群密度对棉花株高影响不明显，龙葵种群密度为70～90和90～110株/m2时对棉花株高影响不显著。龙葵种群密度为90～110株/m2时棉花株高最小为5.98 cm。 在棉花蕾期时，棉花株高随着种群密度的增加而减小，且均低于CK。龙葵种群密度为90～110 株/m2时棉花株高最小为12.17 cm。在棉花花铃期，龙葵种群密度对棉花株高影响明显，随着种群密度的增加而降低，龙葵种群密度为50～70和70～90 株/m2时棉花株高相差最大为13.33 cm。 龙葵种群密度为90～110株/m2时棉花株高最矮为24.67 cm。且龙葵种群密度对棉花的株高的影响花铃期大于蕾期大于苗期。因为棉花苗期株高生长慢且营养需求量低。棉花苗期时龙葵株高矮，分蘖少。图1

图1 不同龙葵密度下棉花株高变化Fig. 1 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton plant height

2.2 不同密度的龙葵对棉花主根长度的影响

研究表明，棉花苗期，龙葵种群密度对棉花主根长度影响不明显，龙葵种群密度为10～30和30～50 株/m2时棉花主根长为1.78和1.57 cm，且大于CK。其他处理下棉花主根长度均小于CK。龙葵种群密度为70～90株/m2时棉花主根长度最短为1.23 cm。在棉花蕾期时，龙葵对棉花磷含量影响明显，但不同龙葵种群密度对棉花磷含量影响不明显，且随龙葵种群密度的增加而减小。不同种群密度龙葵对棉花主根长度有影响，但影响不大。且棉花主根长度均小于CK。龙葵种群密度为70～90株/m2时棉花主根长度最短为7.33 cm，与CK相差4.78 cm。在棉花花铃期时，龙葵种群密度对棉花主根长度影响明显，随龙葵种群密度的增加先减小后增大在减小，龙葵种群密度为50～70株/m2时棉花主根长度大于龙葵种群密度为30～50和70～90株/m2时。龙葵种群密度为90～110 株/m2时棉花主根长度最小为12.99 cm。棉花花铃期时龙葵对棉花主根长的影响大于苗期和蕾期。因为棉花花铃期时龙葵植株远大于苗期和蕾期。图2

图2 不同龙葵密度下棉花主根长变化Fig. 2 Effects of Solanum nigrum L . with different densities on the main root length of cotton

2.3 不同密度的龙葵对棉花叶绿素含量的影响

研究表明，棉花苗期，龙葵种群密度对棉花叶绿素含量影响不明显，随龙葵种群密度的增加而减少，且均小于CK。龙葵种群密度为70～90 株/m2时棉花叶绿素含量最小为0.82 mg/g，且小于CK。棉花蕾期，龙葵种群密度对棉花叶绿素含量影响明显，随龙葵种群密度的增加而减小，且均远小于CK。龙葵种群密度为10～30和30～50株/m2时棉花叶绿素含量相同为1.04 mg/g，当龙葵种群密度为90～110 株/m2时棉花叶绿素含量最少为0.65 mg/g，与CK相差0.69 mg/g。棉花花铃期，龙葵种群密度对棉花叶绿素含量影响明显，随龙葵种群密度的增加而减少。当龙葵种群密度为10～30 株/m2时棉花叶绿素含量最多为1.39 mg/g，且高于CK。其他处理下棉花叶绿素含量均低于CK。龙葵种群密度为90～110 株/m2时，棉花叶绿素含量最少为0.34 mg/g。棉花花铃期时，龙葵对棉花主根长的影响大于苗期和蕾期。因为棉花花铃期时龙葵植株大于蕾期大于苗期，遮挡阳光。图3

图3 不同龙葵密度下棉花叶绿素含量变化Fig. 3 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on chlorophyll content of cotton

2.4 不同密度的龙葵对棉花 可溶性蛋白含量的影响

研究表明，棉花苗期，龙葵种群密度对棉花可溶性蛋白含量影响明显，随着种群密度的增加先减小后增加。龙葵种群密度为30～50株/m2时，棉花可溶性蛋白含量最低，为245.11 mg/g。龙葵种群密度为10～30、50～70和70～90株/m2时，棉花可溶性蛋白含量相差不大。在棉花蕾期，龙葵种群密度对棉花可溶性蛋白含量影响明显，随着种群密度的增加而减小。龙葵种群密度为50～70株/m2时，棉花可溶性蛋白比其他处理高，有可能是因为水分等原因造成的。龙葵种群密度为50～70株/m2时，棉花可溶性蛋白含量最少为254.32 mg/g。龙葵种群密度为30～50、70～90和90～110株/m2时棉花叶绿素含量相差不大。在棉花花铃期，龙葵种群密度对棉花可溶性蛋白含量影响明显，随着种群密度的增加而减小，且均小于CK。当龙葵密度为50～70、70～90和90～110株/m2时，棉花可溶性蛋白含量相差不大，龙葵密度为30～50和50～70株/m2棉花可溶性蛋白含量相差很大为195.00 mg/g。在棉花花铃期，龙葵对棉花可溶性蛋白含量的影响远大于苗期和蕾期，因为棉花苗期时龙葵竞争力弱，花铃期竞争能力远高于棉花。图4

图4 不同龙葵密度下棉花可溶性蛋白含量变化Fig. 4 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on soluble protein content of cotton

2.5 不同密度的龙葵对棉花 MDA含量的影响

研究表明，棉花苗期，龙葵种群密度对棉花MDA含量影响明显。龙葵种群密度为30～50 株/m2时，棉花MDA含量最多为0.034 mg/g，且大于CK。龙葵种群密度为50～70 株/m2时，棉花MDA含量最少为0.011 mg/g。龙葵种群密度为70～90和90～110株/m2时，棉花MDA含量一样为0.021 mg/g，在棉花蕾期时，龙葵种群密度对棉花可溶性糖含量影响明显，随着种群密度的增加先增加后减少。龙葵种群密度为90～110 株/m2时，棉花MDA含量最小为0.021 mg/g，且小于CK。其他处理下的棉花MDA含量均高于CK。在棉花花铃期时，龙葵种群密度对棉花MDA含量影响明显。龙葵种群密度为龙葵种群密度为10～30和30～50株/m2时，MDA含量相同为0.02 mg/g，且与CK相同。龙葵种群密度为50～70、70～90和90～110株/m2时，棉花MDA含量相同为0.01 mg/g。图5

图5 不同龙葵密度下棉花丙二醛含量变化Fig. 5 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton MDA content

2.6 不同密度的龙葵对棉花 CAT活性的影响

研究表明，在棉花苗期，龙葵种群密度对棉花CAT活性影响明显，随着种群密度的增加先增加后减小，且均大于CK。龙葵种群密度为30～50株/m2时，棉花CAT活性最大为3.49 。龙葵种群密度为10～30、30～50和50～70株/m2时，棉花CAT活性远大于其他处理和CK，龙葵种群密度为90～110株/m2时，棉花CAT活性最小为0.79。在棉花蕾期，龙葵种群密度对棉花CAT活性影响明显，随着种群密度的增加先增加后减小，且均大于CK。龙葵种群密度为50～70株/m2时，棉花CAT活性最高为5.53。龙葵种群密度为90～110株/m2时，棉花CAT活性大于龙葵种群密度为30～50株/m2时。在棉花花铃期，龙葵种群密度对棉花CAT活性影响明显，随着种群密度的增加先增加后减小，且均大于CK。龙葵密度为50～70株/m2时，棉花CAT活性最大为4.58。龙葵在棉花苗期、蕾期和花铃期均增大棉花CAT活性，且蕾期大于花铃期大于苗期。图6

图6 不同龙葵密度下棉花过氧化氢酶活性变化Fig. 6 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton CAT activity

2.7 不同密度的龙葵对棉花SOD活性的影响

研究表明，棉花苗期，龙葵种群密度对棉花SOD活性影响明显，所有龙葵种群密度处理下SOD活性均远小于CK，龙葵种群密度为10～30、30～50和50～70株/m2时，棉花SOD活性差异不显著。 龙葵种群密度为90～110 株/m2时，棉花SOD活性最小为3.32。 棉花蕾期，龙葵种群密度对棉花SOD活性影响不显著，龙葵种群密度为10～30株/m2时，棉花SOD活性最低为5.98。龙葵种群密度为30～50、50～70、70～90和90～110株/m2时，棉花SOD活性差异不显著，且与CK差异不大。在棉花花铃期，龙葵种群密度对棉花SOD活性影响明显，且所有处理下的棉花SOD活性均远小于CK。龙葵种群密度为70～90株/m2时，棉花SOD活性最小为3.97。龙葵种群密度10～30、30～50和50～70株/m2时，棉花SOD活性差异不明显，但大于龙葵种群密度为70～9、90～110株/m2时棉花SOD活性，且龙葵种群密度为70～90、90～110株/m2时，棉花SOD活性差异不显著。图7

图7 不同龙葵密度下棉花超氧化物岐化酶活性变化Fig.7 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton SOD activity

2.8 不同密度的龙葵对棉花POD活性的影响

研究表明，在棉花苗期，龙葵种群密度对棉花POD活性影响明显，随龙葵种群密度的增加先减小后增加后减小，且均低于CK。龙葵种群密度为90～110 株/m2时，棉花POD活性最低为721.17，CK下棉花POD活性为3 154.22。在棉花蕾期，龙葵种群密度对棉花SOD活性影响明显，随龙葵种群密度的增加先增加后减小。龙葵种群密度为10～30、30～50和50～70株/m2时，棉花POD活性均高于CK，龙葵种群密度为70～90、90～110株/m2时，棉花POD活性则低于CK。龙葵种群密度为50～70株/m2时，棉花POD活性最高为7 893.24，龙葵种群密度为90～110株/m2时，棉花POD活性最低为3 421.17。在棉花花铃期，龙葵种群密度对棉花POD活性影响明显，随龙葵种群密度的增加先减小后增加后减小。龙葵种群密度为10～30和90～110株/m2时，棉花POD活性小于CK，而龙葵种群密度为30～50、50～70和70～90株/m2时，棉花POD活性高于CK。龙葵种群密度为50～70株/m2时，棉花POD活性最高为4 779.32，龙葵种群密度为70～90株/m2时，棉花POD活性最高为1 389.19。图8

图8 不同龙葵密度下棉花过氧化物酶活性变化Fig. 8 Effects of Solanum nigrum L. with different densities on cotton SOD activity

2.9 不同密度的龙葵对棉花产量的影响

研究表明，棉花生长株数随龙葵种群密度的增加而减少，龙葵种群密度为90～110株/m2时，龙葵生长株数最少为55.21株，相对于CK减少11.12株。龙葵种群密度对棉花单株结铃数和均很显著，且随龙葵种群密度的增加而减少。龙葵种群密度为90～110株/m2时，棉花单株结铃数和铃重均最小为4.95个和45.53 g。龙葵种群密度为0、10～30和30～50株/m2时，棉花单株结铃数差异不大，分别为8.13、7.63和6.12个。龙葵种群密度为0和10～30株/m2时，对棉花铃重影响不显著，分别为53.28和51.32 g。表1

表 1 不同龙葵密度下棉花产量变化Table 1 Effects of Solanum nigrum L. with different densities at cotton emergence stage

3 讨 论

杂草的危害主要表现在与棉花争光、争水、争肥、争空间，影响棉花的正常生长。研究表明，稗草[10]、苘麻[11]等杂草在高密度条件下会对棉花株高、冠层宽度、茎直径等农艺性状产生显著影响，马蓼[12]对棉花株高没有明显抑制作用，反枝苋[13]在沙壤土中，反枝苋竞争对棉花株高、茎直径没有显著影响，在沙质黏壤土中，较低密度反枝苋就对棉花株高和茎直径产生显著抑制作用。黄顶菊[14]低密度下棉花株高增加高密度时棉花株高减小，棉花蕾期株高随密度的增加先增加后减小，而花铃期对株高几乎没影响。试验结果表明，棉花苗期养分需求量少、龙葵植株矮小对棉花无遮光作用等原因，龙葵种群密度对棉花株高影响不明显，棉花蕾期和花铃期因棉花和龙葵植株增大空间、养分、光照等竞争作用增强，因此，株高均随龙葵密度的增加而减小。棉花苗期和蕾期龙葵对棉花主根长度影响不大，花铃期明显抑制棉花主根的伸长。可能是因为在棉花花铃期棉花植株大竞争能力强，与龙葵的竞争中占优势，因此，棉花主根长增加。

赵小光等[15]研究发现，油菜可溶性蛋白的含量先随密度增加而增加后随密度增加而减少。因作物和测定时期不同所以结果有所不同，试验结果表明，所有时期龙葵所有种群密度均可减少棉花可溶性蛋白含量，在棉花苗期时随着种群密度的增加先减小后增加，因为棉花苗期营养需求量少所以龙葵对棉花可溶蛋白含量影响不大，当龙葵种群密度为50～70、70～90和90～110株/m2时，因竞争作用促进棉花吸收力棉花可溶性蛋白含量高于龙葵种群密度为30～50株/m2时。因为棉花花铃期时营养需求量大，所以在棉花花铃期时龙葵种群密度对棉花可溶性蛋白含量的影响大于苗期和蕾期。

彭俊等[9]研究发现喷施除草剂可减少棉花叶绿素、可溶性蛋白和MDA含量，并且增加棉花CAT、SOD和POD活性。但试验研究发现，在棉花蕾期龙葵可降低棉花叶绿素含量，增加棉花MDA含量及CAT、SOD和POD活性，且叶绿素含量随龙葵种群密度的增加而减少，MDA、CAT、SOD和POD活性随龙葵种群密度的增加先增加后减小。因此，在棉花蕾期时龙葵对棉花产生了较强的胁迫作用，是防治龙葵的重要时期。在棉花苗期因龙葵与棉花植株小竞争作用弱，棉花花铃期时棉花在与龙葵的竞争中占优势，因此，对棉花影响不大。

杂草竞争主要是通过减少棉花的单株结铃数和单铃重而引起棉花减产[16]。彭军等[14]研究发现，棉花单株结铃数、铃重和产量与黄顶菊密度呈负相关，同样反枝苋[17]和野香瓜[16]同样减少棉花的单株结铃数和单铃重。试验研究结果同样表明，龙葵可减少棉花单株结铃数和铃数，且减少棉花生长株数，从而减少棉花产量。而龙葵种群密度为10～30株/m2时，对棉花单株结铃数和铃重影响不显著。

4 结 论

龙葵的密度大小对棉花株高、主根长和叶绿素、可溶性蛋白、MDA、CAT、SOD、POD都有很大影响，在棉花苗期时龙葵可减少株高、主根长并降低棉花叶绿素、可溶性蛋白、MDA含量及SOD、POD活性，但对棉花CAT活性有促进作用。在棉花蕾期和花铃期时，龙葵种群密度对棉花株高和主根的生长有抑制作用，但对棉花叶绿素、可溶性蛋白、MDA、CAT、SOD、POD影响不显著。龙葵种群密度为0、10～30和30～50株/m2时，对棉花株数和单株结铃数影响不显著，且龙葵种群密度为0和10～30株/m2时，对棉花铃重影响不显著。将龙葵种群密度控制在30株/m2以下。