锡林郭勒草原国家级自然保护区蝴蝶群落多样性调查及分析

苏日娜，王旭娜，钱宏革，白晓拴

(内蒙古师范大学生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022)

蝴蝶的生物多样性通过影响植物种类组成和营养循环而与生态系统密切相关。同时，它作为传粉者在食物链中发挥着重要作用[1]。蝴蝶种类多样性高，分布范围广，对生境条件具有较强的专一性。蝴蝶群落的时空动态和群落结构特征演变能够快速有效地反映环境质量、生态系统健康程度以及人类活动干扰等生态环境状况[2]。因此蝴蝶常被作为环境优劣的指示物种[3-7]。目前，我国已有诸多文献报道了针对不同地区蝴蝶生物多样性的调查研究[8-11]。针对内蒙古自治区的蝴蝶多样性报道包括黑里河自然保护区[12]、赛罕乌拉国家级自然保护区[13]、包头市九峰山[14]和乌拉山[15]等地区的蝴蝶种类及区系研究。但以上研究以林地、山地的蝴蝶多样性调查为主，鲜见草原蝴蝶多样性的调查研究。天然草原生态环境复杂，草原的蝴蝶群落多样性在很大程度上受到植被类群组成和结构的影响[16-17]。目前，内蒙古草原正面临着农业扩张、过度放牧和外来物种入侵的持续威胁，这些威胁因素严重影响着草原的物种多样性格局[18-19]。本地植物[20]和昆虫[21-22]，特别是一些草原稀有的蝴蝶[23-25]类群正在逐步消失。因此，对草原蝴蝶群落多样性进行持续的调查观测，是判断草原生态环境变化的重要手段。笔者于2016年5月至2018年8月对内蒙古锡林郭勒草原国家级自然保护区蝴蝶群落多样性进行了调查，研究不同生境蝴蝶的群落结构及多样性特征，初步探讨蝴蝶群落多样性对生境类型的响应及时序变化对蝴蝶群落多样性的影响。调查分析结果可以促进锡林郭勒草原蝴蝶物种多样性的保护，也为全国的蝴蝶物种多样性研究提供基础数据。

1 自然概况

锡林郭勒草原国家级自然保护区地理位置为北纬43°26′～44°33′，东经115°32′～117°32′，总面积为2.03×105km2。海拔高度在950～1 500 m之间，年平均气温为1～2 ℃，年无霜期为90～120 d。由于锡林郭勒草原地处大陆性干旱半干旱季风气候区，气候条件比较严酷，再加上人类活动的干扰作用，区内生态环境比较脆弱，气候波动性较大[26-28]。锡林郭勒草原四季分明，具有干旱、多风、寒冷的特点。春季气温迅速回升，风大雨少；夏季雨量变率较大；秋季凉爽，气候稳定；冬季严寒漫长，总降雪量一般为10～20 mm。年平均气温自西南向东北递减，降水量自西北向东南递增，但雨季短促，6—8月降水量占年降水量的70%左右[29-30]。锡林郭勒草原拥有天然草地1 969.09 hm2，面积占比为97.2%，地域辽阔，植被类型包括草原植被、草原化荒漠、半隐域性的沙地植被(稀树草地)、草甸和沼泽等。土壤类型多样，有16个亚类，具有一定的完整性和典型性，而且在空间分布上具有一定的连续性[31]。

2 研究方法

2.1 调查样线

依据生境和人为干扰强度差异，在锡林郭勒草原选定5条样线 (表1)。每条调查样线长度设置为 2 km,样线间隔 2 km 以上。

表1 锡林郭勒草原自然保护区不同生境类型概况

2.2 调查时间与方法

于2016—2018年5—8月进行蝴蝶多样性调查，间隔20 d以上调查1次，每次调查3 d。根据该地实际情况，避开夏季极热天气，选择晴朗、天气较好、无风或者微风、蝴蝶活动频繁的不同时间段进行采样。采用样线调查法，每1 h约前进1.25 km，用网捕法采集样线左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范围内见到的蝴蝶，及时记录种类和数量[32-34]。采集完标本后，将捕捉的蝴蝶针插、展翅制作成标本，主要依据文献[35-38]进行分类鉴定，记录蝴蝶数量、名称并制作标签，对数据进行分析和整理。

2.3 数据处理

调查数据应用Excel 2010和SPSS 18.0软件处理。采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Simpson优势度指数(D)、Margalef丰富度指数(R)和Jaccard相似性系数(I)进行数据分析。各指数计算公式为

(1)

Pi=Ni/N，

(2)

J=H/lnS，

(3)

(4)

R=(S-1)/lnN,

(5)

I=c/(a+b-c)。

(6)

式(1)～(6)中，S为物种数；Pi为物种i个体数占总个体数的比例；N为所有物种个体总数；Ni为物种i的个体数；a为生境A的物种数；b为生境B的物种数；c为生境A和B共有的物种数。根据Jaccard相似性原理，I为0～0.25，表示极不相似；I为>0.25～0.50，表示中等不相似；I为>0.50～0.75，表示中等相似[39]。

3 结果与分析

3.1 蝴蝶种类组成

锡林郭勒草原自然保护区不同生境蝴蝶的种类与数量见表2。

表2 锡林郭勒草原自然保护区不同生境蝴蝶的种类与数量分布

2016—2018年在保护区共记录到24种1 174只蝴蝶，隶属于3科18属。其中蛱蝶科 (Nymphalidae)为10属14种，粉蝶科 (Pieridae)为4属6种，灰蝶科 (Lycaenidae)为4属4种。有4种蝴蝶的数量超过100只，为锡林郭勒草原自然保护区的优势种，其中贝眼蝶(Boeberiaparmenio)最多，其余依次为云粉蝶(Pontiadaplidice)、仁眼蝶 (Eumenisautonoe)和绢粉蝶 (Aporiacrataegi)。调查还发现，莫氏小粉蝶(Leptideamorsei)、黄衬云眼蝶 (Hyponephelelupina)、蛇眼蝶(Minoisdryas)、大网蛱蝶(Melitaeascotosia)和多眼灰蝶(Polyommatuseros)都仅采集到1只标本，为稀有种。白眼蝶(Melanargiahalimede)、绿云粉蝶 (Pontiachloridice)、重环蛱蝶 (Neptisalwina)和珞灰蝶 (Scolitantidesorion)数量小于5只，为少见种。

不同生境蝴蝶群落的统计结果表明，典型草原有13种452只，其中蛱蝶科个体数占比为92.92%；而稀树草地有19种487只，山地草原有11种154只，草甸有9种42只，湿地有5种39只，这4条样线都是粉蝶科个体数占绝对优势，占比分别为71.87%、80.52%、61.90%和82.05%。

3.2 保护区蝴蝶群落的多样性

由表3可知，蛱蝶科丰富度指数和多样性指数最高，分别为2.007 1和1.654 7；粉蝶科均匀度指数最高，为0.635 9；灰蝶科优势度指数最高，为0.618 1。蛱蝶科的属数(10属，55.56%)、物种数(14种，58.33%)和个体数(650只，55.37%)均最多，具有明显优势。粉蝶科的个体数仅次于蛱蝶科，占总个体数的38.84%。而灰蝶科的属数和物种数均为4，个体数为68只，占总个体数的5.79%。

表3 锡林郭勒草原自然保护区蝴蝶群落的多样性

3.3 不同生境的蝴蝶群落多样性

从表4可知，稀树草地生境中蝴蝶属数、物种数和个体数最高，其多样性指数和丰富度指数也是5种不同生境中最高的，但优势度指数最低。湿地生境中的蝴蝶科数、属数、物种数和个体数为最低，其多样性指数和丰富度指数也是5种不同生境中最低的，但优势度指数最高。

稀树草地生境具有最高的多样性指数、丰富度指数以及最低的优势度指数。这表明稀树草地生境中的植物群落相对稳定，群落结构复杂，环境质量较好，人类干扰活动少，适合蝴蝶生存。湿地生境的多样性指数与优势度指数表现出负相关性，这说明物种多样性较低的生境中会产生明显的优势种群，而且优势种的个体数占有绝对优势。

表4 锡林郭勒草原自然保护区不同生境的蝴蝶群落多样性

3.4 不同生境的蝴蝶分布相似性

对5种不同生境的蝴蝶物种数进行两两对比，并计算相似性系数，结果见表5。从表5可知，山地草原和典型草原的物种相似性系数最高，在0.5～0.75之间，为中等相似，表明山地草原和典型草原的生境类型相近或相邻。其余生境的物种相似性系数都在0.25～0.50之间，为中等不相似。其中湿地和典型草原的物种相似性系数最低，为0.285 7。

3.5 蝴蝶群落的季节性变化

3.5.1保护区蝴蝶群落多样性的季节性变化

对连续3 a的5—8月锡林郭勒草原蝴蝶物种数、个体数以及群落多样性进行分析(图1～2)。

表5 锡林郭勒草原自然保护区不同生境的相似性系数

从图1可以看出，蝴蝶的物种数及个体数均在7月达最高值，共计18种601只；6月的蝴蝶物种数及个体数仅次于7月，为14种328只；再次为8月，共计13种214只；5月物种数及个体数均为最少，仅6种31只。

从图2可以看出，锡林郭勒草原蝴蝶群落的多样性指数、丰富度指数和优势度指数均在7 月达最高值，分别为2.335 6、2.656 8和0.195 8，之后逐渐下降，说明7月的蝴蝶物种最为丰富，群落结构最为稳定。均匀度指数在5月达到最高值，为0.847 9，说明5月物种间个体数差异最小。

图1 锡林郭勒草原自然保护区蝴蝶 物种数和个体数的时序动态Fig.1 Temporal dynamics of the species and individual numbers of butterfly in Xilingol Prairie Nature Reserve

图2 锡林郭勒草原自然保护区蝴蝶 群落多样性的时间动态Fig.2 Temporal dynamics of the diversity of butterfly community in Xilingol Prairie Nature Reserve

3.5.2不同生境蝴蝶群落多样性的季节性变化

蝴蝶群落的多样性指数和均匀度指数在不同生境间具有显著性差异(P<0.05)；蝴蝶群落的多样性指数、丰富度指数和优势度指数在不同调查月份间也具有显著性差异(P<0.05)。不同生境蝴蝶群落多样性的季节性变化如图3所示。

图3 不同生境蝴蝶群落物种多样性指数的时序动态Fig.3 Temporal emporal dynamics of the evenness index of butterfly communities of different habitats

5月，草甸生境的多样性指数(1.040 0)、丰富度指数(1.442 7)和均匀度指数(0.946 4)均为最高；而湿地、山地草原和典型草原的多样性指数、均匀度指数和丰富度指数出现零值情况。6月，稀树草原的多样性指数(1.887 0)和丰富度指数(2.171 5)均最高，湿地的多样性指数(0.346 6)和丰富度指数(0.804 9)均最低；均匀度指数最高的是草甸(0.933 8)，最低的是山地草原(0.257 8)；优势度指数最高的是山地草原(0.401 0)，最低的是稀树草原(0.197 0)。7月，稀树草原的多样性指数(1.895 7)和丰富度指数(2.354 4)均最高，湿地的多样性指数(1.006 2)和丰富度指数(1.058 9)均最低；均匀度指数最高的是草甸(0.943 9)，最低的是典型草原(0.688 3)；优势度指数最高的是湿地(0.467 1)，最低的是草甸(0.174 5)。8月，多样性指数最高的是典型草原(1.468 5)，最低的是湿地(0.553 7)；均匀度指数(0.774 4)和优势度指数(0.437 5)最高的是草甸，均匀度指数最低的是湿地(0.504 0)，优势度指数最低的是山地草原(0.141 3)；丰富度指数最高的是山地草原(2.377 4)，最低的是湿地(0.961 8)。

4 讨论

内蒙古现有蝴蝶193 种[40]。此次锡林郭勒草原自然保护区野外调查发现蝴蝶24种，隶属于3科18属，占内蒙古已知蝴蝶种数的 12.44%。2016年观测到17种蝴蝶， 2017年只采集到10种，2018年发现了14种。从科级水平上来看，蛱蝶科个体数最多，占总数的71.87%，其丰富度指数和多样性指数也最高，均匀度指数较高，而优势度指数最低，表明蛱蝶科物种丰富，群落结构最为稳定，属于优势科。粉蝶科的个体数仅次于蛱蝶科，占总数的38.84%，均匀度指数最高，多样性指数、丰富度指数和优势度指数较高，表明粉蝶科物种较丰富，群落结构相对稳定，优势种不明显，种间个体数差异最小。灰蝶科的个体数和物种数最少，且优势度指数最高，这表明灰蝶科群落结构简单，优势种突出。

影响物种分布格局的主要因素有气候、地质历史、物种自身的散布能力、物种间的相互作用、物种的生态幅和人为干扰因素等[41]。蝴蝶群落的多样性及其分布受多种因素影响，除了自身因素外，还与植被、气候、地理环境、生境及人为干扰程度有密切的关系。其中，植被类型和生境特征是影响蝴蝶群落多样性的主要因素[42]，蝴蝶群落的多样性与栖息地植被的多样性成正比[43]，植物种类丰富的生境中蝴蝶群落多样性一般也较高[44-45]。生境的变化致使湿度、气温和土壤等随之变化, 从而影响了生境的植被类型和丰富程度，因此间接影响了蝴蝶在不同生境中的分布[46-47]。笔者调查发现不同生境蝴蝶群落分布差异显著。从5种不同生境的蝴蝶分布看，每种生境均有分布的蝴蝶共2科3种，为云粉蝶、斑缘豆粉蝶(Coliaserate)和贝眼蝶。这表明云粉蝶、斑缘豆粉蝶和贝眼蝶的寄主植物比较广泛，适应性较强，能够适应不同的生境。而仅在稀树草地生境分布的有6种，包括小蘗绢粉蝶(Aporiahippia)、莫氏小粉蝶(Leptideamorsei)、黄衬云眼蝶、蛇眼蝶、爱珍眼蝶(Coenonymphaoedippus)和重环蛱蝶，占总物种数的25.00%；仅分布于典型草原生境的有2种，包括大网蛱蝶和多眼灰蝶；仅分布于山地草原生境的有1种，为珞灰蝶(Scolitantidesorion)。稀树草地生境的天然植物种类构成复杂，为蝴蝶提供了良好的食物来源；另一方面，稀树草地生境的人类活动干扰少，有利于蝴蝶生存与繁殖。因此该生境蝴蝶的物种数、个体数、多样性指数和丰富度指数均为最高。而湿地生境中有牧民生活，存在过度放牧的情况，人为活动干扰强度大，植物种类单一，导致该生境的蝴蝶群落物种数与个体数最低。

锡林郭勒草原自然保护区蝴蝶群落多样性变化具有明显的时序特征。6—7月气温逐渐升高后，蝴蝶物种数及个体数也相应上升，在7月达到最高峰。5月锡林郭勒草原自然保护区蝴蝶寄主植物出现少，气温低，因此该月观测到的蝴蝶物种数及个体数均为最低。8月锡林郭勒草原昼夜温差较大，对蝴蝶活动及觅食有较大的影响，蝴蝶物种数和个体数也相应减少。调查发现，人类活动的季节性干扰也会对蝴蝶群落多样性变化产生影响。当地牧民的季节性放牧和打草活动会形成重度的人为干扰，使寄主植物的生长受到周期性破坏。这对草原蝴蝶群落的多样性维护十分不利。目前，草原植被的减少、退化及生境的破碎化是锡林郭勒草原自然保护区蝴蝶多样性保护面临的主要威胁。