不同干扰强度天然次生林中多穗柯种群特征

刘敬灶

(福建省建宁国有林场，福建 建宁 354500)

多穗柯(LithocarpuspolystachyusRehd)为壳斗科栎属常绿乔木植物，含有丰富的黄酮类成分，具有很好的药理作用[1-4]，在降脂、抗氧化、抗衰老、抗过敏以及抗肿瘤等方面功效明显，被誉为“树上的虫草”[5]；叶片中二氢查耳酮(DHC)含量达到12.0%[6]；同时也是天然的甜味剂，甜度是蔗糖的300倍[2，7]，无热值或低热值，无毒副作用，是糖尿病和心血管病人可食用的甜味剂，可抑制人体对糖分的吸收，并具有修复体内胰岛素的功能。另外多穗柯含有天然棕色素，已被列入国家卫生许可[8]，是一种药食同源的植物，在医药工业、食品加工、保健品饮料等有着广泛的用途和宽广的发展前景，其经济价值被高度重视。多穗柯天然分布在长江以南诸省区，以江西、福建交界的武夷山脉分布最广[7]。原有天然资源较为丰富，但随着大面积常绿阔叶林被砍伐利用，其天然资源也越来越少，现存多以野生零星分布，无法满足工业化加工需要。有关多穗柯利用和开发得到高度重视，并在诸多方面研究取得成效，主要涉及多穗柯化学成分的提取，活性物质的用途以及医疗、保健功能研究[1-4，8-12]，对天然资源分布以及人工栽培也有少量报道[12-14]，但对天然资源的种群特征尚未见过报道。本研究对福建建宁不同类型的多穗柯种群进行调查，分析相对密度、空间分布格局、种群结构、静态生命表等种群特征，试图为有效保护天然种群以及合理人工经营提供参考。

1 研究地自然概况

研究地设在福建省建宁县(26°32′—27°06′N、116°30′—117°03′E)溪源乡上坪村。建宁县位于福建省西北部，武夷山山脉中段，西北部与江西省南丰县、广昌县、黎川县接壤，地貌多为低山与丘陵，地形复杂，群山与溪流交错，系闽江源头。气候温暖湿润，属于中亚热带海洋性兼有大陆性季风型山地气候，冬季气温寒冷，夏季昼夜温差大。年均气温16.8 ℃，极端最高温39.9 ℃，极端最低温-12.8 ℃，年均降水量1822 mm，全年积温4900～5069.7 ℃，年无霜期280 d，年均降雪6.5 d，初雪12月下旬，终雪2月中旬。森林植被属闽浙赣山地丘陵常绿槠类半常绿栎类照叶林区。试验林隶属于12林班25大班7、12、13、23、26小班，均为天然次生常绿阔叶林。

2 研究方法

2018年11月在上坪村混生有多穗柯的天然次生常绿阔叶林中选择5个典型区段，各建立1个1200 m2大样地，记录各样地内的海拔、坡向、坡度、坡位、干扰情况等因子(表1)。干扰等级参考有关文献的划分方法[15-17]分为4个等级：①无人为干扰，长期以来未受抚育、砍伐或旅游等人为干扰，没采摘多穗柯枝叶无或少采摘，种群远离居民区；②轻度干扰，没有放牧和盗伐痕迹，人为干扰主要为采摘多穗柯枝叶，郁闭度0.5～0.7；③中度干扰，距居民点较近，常放牧、收集凋落物，少量砍伐枝桠薪材，但未见盗伐大树痕迹，郁闭度0.3～0.5；④重度干扰，距居民点较近，有小路可达林分，常有放牧，收集凋落物，有盗伐大树和砍柴痕迹，多穗柯常年被全株砍伐采摘，郁闭度≤0.3。大样地内划分为12个10 m×10 m小样地，调查小样地内所有多穗柯植株的树高、胸径。多穗柯种群个体大小结构参照曲仲湘[18]标准划分为：Ⅰ级幼苗阶段(DBH<2.5 cm，H<33 cm)，Ⅱ级幼苗阶段(DBH<2.5 cm，H≥33 cm)，Ⅲ级幼树阶段(7.5 cm>DBH≥2.5 cm)，Ⅳ级中树阶段(22.5 cm>DBH≥7.5 cm)，Ⅴ级大树阶段 (DBH>22.5 cm)。种群类型分初生种群(N1，种群中仅具Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级或Ⅰ、Ⅱ级林木)、旺盛种群(N2，种群中具有Ⅰ、Ⅱ级或Ⅰ～Ⅲ级或Ⅰ～Ⅳ级林木)、成熟种群(N3，种群中5级林木全有)、初衰种群(S1，种群中缺Ⅲ级或Ⅱ、Ⅲ级或Ⅲ、Ⅳ级的林木)、中衰种群(S2，种群中缺Ⅰ、Ⅱ级或Ⅰ～Ⅲ级的林木)、老衰种群(S3，种群缺Ⅰ～Ⅳ级的林木)6种类型。

表1 各样地基本情况

在各大样地中按照“X”型选择5个5 m×5 m的灌木样方和5个1 m×1 m的草本样方。在灌木样方调查灌木种类、个体数和高度，在草本样方调查草本植物的种类、平均高度。

按照调查数据，分别计算种群密度(M)、相对密度(RM，统计DBH≥2.5 cm的林木)、分散度(S2)。计算公式为：M=某样方内多穗柯植物的个体数/样方面积，RM=多穗柯的个体数/全部植物的个体数×100，S2=∑(x-m)2/n-1，式中：x为样方中多穗柯实际个体数；m为样方多穗柯平均个体数；n为样方数。分散度按照S2值分为均匀型、集群型和随机型3种。均匀型，S2=0，种群个体等距分布；集群型，S2>m，种群个体极不均匀，呈局部密集分布；随机型，S2=m，种群个体随机分布[19]。

将5个种群各径级汇总作为建宁上坪多穗柯种群，编制上坪多穗柯种群静态生命表，计算公式为[20]：lx=ax/a0×1000，dx=lx-lx+1，qx=dx/lx×100%，Lx=(lx+lx+1)/2，Tx=Σlx，ex=Tx/lx，Kx=lnlx-lnlx+1，式中：ax、x、lx、dx、qx、Lx、Tx、ex、Kx分别为存活率、龄级、标准化存活数、死亡数、死亡率、从第x径级到x+1径级的平均存活个体数、从x径级起的超过x径级的活的个体数、生命期望、消失率。

3 结果与分析

3.1 种群密度

种群密度是种群最基本的数量特征。5个种群的密度与分散度调查计算结果见表2。5个种群中多穗柯种群密度存在差异，从大到小依次为种群E>种群C>种群A>种群D>种群B，种群密度最大的种群E比种群密度最小的种群B个体数增加265.3%；相对密度从大到小同样为种群E>种群C>种群A>种群D>种群B。无论何种类型，多穗柯种群个体数量都比较小，表明在天然次生林中多穗柯种群都处于伴生地位，属于过渡性树种。

从表2可知，受干扰较大、交通便利的样地多穗柯种群密度相对较大，这与多穗柯喜光、萌芽力强的特性有关。在干扰状态下，林木株数减少，林分林窗扩大，林内光照增多，有利于喜光植物多穗柯的存活和健康生长，也有利于根蘖产生分株。受干扰程度较少的样地，多穗柯个体数量较少，表明在正常生长发育的常绿阔叶林中，多穗柯生长发育受到抑制，说明多穗柯在建群初期发挥着先锋作用，但在常绿阔叶林林分形成后，多穗柯将逐渐退出。在天然次生阔叶林形成演替进程中，处于伴生态势。在常绿阔叶林形成进程中，多穗柯可以为其它耐荫树种的生长发育提供荫蔽的生长环境，创造良好的生存条件，属于过渡性树种，要发掘和开发利用多穗柯植物，建立工业原料林是一种可尝试，而且是重要的经营途径。

表2 不同种群类型密度与分散度

3.2 种群空间分布格局

种群的分布格局是该种群与生长环境关系及其在群落中的作用与地位的反映[21]。从表2可知，种群A、种群B、种群C、种群D、种群E中多穗柯平均个体数分别为1200、1080、2955、2325、3945 株·hm-2，相对应的分散度值分别是35.0、47.9、160.9、71.0、39.7，均大于相对应的M值，表明无论何种种群类型，多穗柯的空间分布格局均为聚集分布，种群个体分布极不均匀。

多穗柯在天然次生阔叶林中呈集群分布，是多穗柯与生长环境长期系统发育过程中形成且适应的结果。这与多穗柯的生物学特性及生长环境有关。多穗柯种子较大，含有丰富的淀粉，味甘，容易遭受虫害、鸟食，尤其是老鼠喜食，残留种子萌芽相对集中，位移小，现有植株多萌芽，具母株较近。多穗柯集群型种群空间分布格局是其适应生态环境的体现，也形成了相适应的枝构型，为矮化密植提供了良好的生物学基础，这对多穗柯实现人工林集约化经营和健康发展具有重要意义。

3.3 种群结构与类型

种群结构既反映不同个体的组成情况，又能够表达种群数量的动态[22]。种群年龄结构和种群类型调查结果见表3。从表3可知，种群A、C、D、E中，I～IV龄级都有，但缺Ⅴ级大树，种群类型划分归属于N1(初生种群)，这是人为干扰所致。当地居民长期都有采摘多穗柯嫩枝、嫩叶制作甜茶的习惯，且多为粗放式整株砍伐，故导致大树缺失。在这4个种群中，也随着干扰强度的不同，组成也不同。高频率强度干扰的种群E，Ⅰ、Ⅱ级幼苗、幼树较少，Ⅰ、Ⅱ级个体数只有12株、8株，仅占多穗柯总个体数的6.9%、4.6%，Ⅲ级个体数最多，占多穗柯总个体数64.4%，Ⅳ级其次，占多穗柯总个体数35.6%。中度干扰的种群A，Ⅰ、Ⅱ级个体数占多穗柯总个体数的15.3%、7.6%；轻度干扰的种群D，Ⅰ、Ⅱ级个体数占多穗柯总个体数的31.2%、15.1%。从种群D→种群A→种群E，随着干扰强度增大，Ⅰ、Ⅱ级个体数越来越少，表明人为干扰导致多穗柯幼苗、幼树大幅度减少，要保育多穗柯种群，在早期应该采取封禁措施。种群C，Ⅰ、Ⅱ级多穗柯个体数较多，Ⅰ、Ⅱ级个体数分别占多穗柯总个体数的52.9%、29.3%，Ⅰ级幼苗均比种群A、D、E增加5%，Ⅱ级幼树比种群A、D、E分别增加440.9%、36.8%、891.7%，这与火干扰后，林中隙地大，林内光照增大，有利于喜光的多穗柯种子萌动，健康生长，而后期的封禁使得幼苗、幼树得以保存。从表3还可以看出，受人为干扰的4个种群中均以Ⅲ、Ⅳ级个体数较多，这与多穗柯多遭受人为砍伐，同时萌芽力较强有关。

种群B与其它种群龄级结构不同。种群B没有Ⅰ、Ⅱ级幼苗、幼树，但有V级大树分布，据参考文献[23]介绍，多穗柯林木正常生长发育，胸径可达22.5 cm以上，甚至达到60 cm。种群B种群类型划分归属于S2(中衰种群)，表明在正常生长发育的天然次生阔叶林中多穗柯属于过渡类型。

3.4 静态生命表分析

采用径级结构代替时间序列的方法来表达种群的存活和消失变化趋势。汇总5个种群形成的建宁上坪多穗柯静态生命表见表4。从表4可知，Ⅰ、Ⅱ级个体数量并不多，个体数最多的是Ⅲ级，这与郁闭度较小的样地经常受到干扰，人畜高频率踩踏，幼苗、幼树受伤害几率大，存活数较低；而在受干扰少的样地，郁闭度较大，多穗柯植株结实率少、萌发存活数量少有关。Ⅲ、Ⅳ级个体数较多，Ⅲ、Ⅳ级个体数占总个体数的62.0%，则暗示着多穗柯主要是依靠萌芽更新或根蘖分株为主，依靠强大的根系，迅速长大成一定体量的小树，免遭灭顶之灾，而经常性采摘或整株砍伐又使树高生长一直处于低高度级水平。为此，在郁闭度较小的林分中，要恢复多穗柯种群，适当封禁若干年是必要的经营措施；在郁闭度较大的林分中，在条件允许下可间伐相邻的其它树种的林木或修枝，增加林内透光度，甚至可采取适当的松土措施，改善幼苗、幼树生长环境。在天然次生阔叶林中，多穗柯种群的生态生物学特性决定了其过渡性和伴生性，要提供大量多穗柯原料，还必须走人工栽培的路子。

表3 不同种群龄级结构与种群类型

表4 建宁上坪多穗柯静态生命表

从表4中还可知，在以1000为基数的静态生命表中，多穗柯在幼苗、幼树阶段死亡率较高，从Ⅰ级幼苗→Ⅱ级幼树死亡率达44.8%，从IV级中树→V级大树死亡率达97.0%。存活的幼苗、幼树较少，尤其在郁闭度较大，受人为干扰较少的林下，多穗柯幼苗、幼树缺乏，后备资源不足。只有在人为干扰或自然出现林隙，且林地土壤较为湿润肥沃的生境，在更新层出现少量幼苗、幼树，种群繁殖主要依靠萌芽更新。但由于其喜光的生物学特性，树高生长空间受到抑制，消失率增大，所以多穗柯在Ⅰ～Ⅱ级存活率一直处于较低水平，存活率在Ⅲ～Ⅳ级出现小高峰，个体数能维持在一定水平，这与萌芽更新有关，过后存活率又急速下降，表明在这一时期多穗柯受到了环境胁迫。生存环境，尤其是光照条件，使得喜光的多穗柯难以生存。平均生命期望在Ⅱ级时最大(ex=5.76)，其后逐渐下降。

4 结论与讨论

种群特征可以反映种群在生物群落中所处的地位和作用以及不同种群间互相关系的发生与发展[24]。建宁天然次生林中多穗柯种群在群落中个体数较小，从种群D→种群A→种群E，随着干扰强度增大，Ⅰ、Ⅱ级个体数越来越少。受到不同程度干扰的A、C、D、E种群类型均属于初生种群(N1)，没有或较少人为干扰的B种群则属于中衰种群(S2)，在正常生长发育的天然次生阔叶林中多穗柯种群属于过渡类型。无论何种种群类型，多穗柯的空间分布格局均为聚集分布，种群个体分布极不均匀。建宁多穗柯种群所表现出的特征是多穗柯生物学特性与人为干扰双重作用的结果。刘艳红等[25]认为，干扰具有临时增加资源有效性的作用，从而改变资源的有效性格局。人为干扰，尤其是砍伐利用，促进了多穗柯萌发，形成多头形态，削弱了顶端优势，增加了多穗柯个体数量，但高生长受到抑制，失去顶端优势的喜光植物，意味其在群落形成与演替进程中始终起着的是伴生作用，并处于衰退地位。建宁多穗柯在天然次生林中的地位与作用，与太岳山七里峪白桦林和湖北恩施南方红豆杉种群特征有几多相似。卫晶等[26]认为，七里峪白桦林种群在天然次生林群落中发挥着先锋作用。但种群在前期死亡率高，而后期则相对稳定，在成林中大多出现幼苗、幼树缺乏现象，种群稳定性难以维持，要保持白桦林种群的稳定性，需要人工保育措施。胡蝶等[27]则认为湖北恩施南方红豆杉种群数量较多，但结构不合理，更新层数量较多，演替层数量少，从幼苗、幼树到长成立木过程中死亡率很高，需要加强保护和适当释放生长空间。俞筱押等[28]根据贵州茂名四药门花的种群数量，编制了种群静态生命表，认为贵州茂兰四药门花种群属于稳定性种群，幼苗、幼树生命期望值最大，死亡曲线和消失度曲线表现为先上升后下降，由于环境筛尤其是水分胁迫，V龄级的死亡率和消失度最高，存活曲线基本上呈单调递减。建宁多穗柯种群静态生命表中，高频率的人为干扰导致幼苗、幼树死亡率较高，存活率较低，Ⅱ级生命期望最大；而受干扰较少的林分中，由于多穗柯喜光的生物学特性，幼苗、幼树也难以成活。建宁多穗柯种群特征暗示着要开发和利用多穗柯经营工业原料林，采取适当的人工干扰技术措施，维持其单优群落优势是必要的手段。