中国刚竹属分类整理

杜帅帅

(安徽省宿州市林业局，安徽 宿州 234000)

刚竹属(PhyllostachysSieb.et Zucc.)(1843：745)隶属于禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae Nees)倭竹族(Shibataeeae Nakai)，以桂竹(Phyllostachysbambusoides)(1843：746)为模式种，约60种，主要分布于长江流域至五岭山脉，少数种系延伸至印度、越南，浙江、安徽、江苏为刚竹属的主要产区[1]。该属竹种绝大多数具有较高的经济、生态、观赏价值，是我国竹林最主要的经营对象。例如，占全国竹林面积约三分之二的毛竹(Ph.edulis)，广泛分布于秦岭至淮河流域以南各地，而篌竹(Ph.nidularia)、紫竹(Ph.nigra)、淡竹(Ph.glauca)等其它竹种也因不同的用途而广泛栽培于农村或城市庭园中[2]。

近年来，刚竹属的系统分类学研究取得较大进展，但由于本属种类繁多，分布广泛，变异式样比较复杂，不同学者对某些种系变异、种类的归组观点不一。例如：《中国植物志》第9卷[3]、《刚竹属(Phyllostachys)系统分类学的研究 》[4]、《Flora of China》[5]、《中国竹类图志》[6]和《中国刚竹属》[7]等存在较大的差异。本文总结了刚竹属系统分类学最新进展，并对该属的系统位置和近缘属间、属下的界定进行分析讨论，旨在为该属的分类学研究提供参考。

1 我国刚竹属传统分类研究进展

1943年，刚竹属(Phyllostachys)由德国植物学家Siebold和Zuccarini建立，以桂竹为模式种，其形态特征为一般地下茎单轴散生，秆直立，圆筒形；节间在分枝的一侧扁平或具浅纵沟，每节2分枝，一粗一细；竿箨早落；箨耳不见乃至大形；箨片狭三角形或带状，平直或波状皱曲，直立外翻；末级分枝通常2或3叶；头状或穗状花序[3]。20世纪40年代初，我国刚竹属分类研究开始活跃。最初，耿伯介在《中国竹类植物志略》[8]中收录了国产刚竹属37种。1924—1927年，McClue在已收录的国产刚竹属中发表了产自东亚的4个新种，但由于缺少花器官的性状描述，至今只承认Ph.rubromarginata；之后相继发表了12个新种，仅Ph.decora处理为Ph.mannii的同物异名，其余得到了植物学界的承认[3]；同时，也确认了桂竹、毛竹的合法命名〔8〕。到20世纪70年代，王正平[9]澄清国产刚竹属因秆节间仅具1枚秆芽，隶属于倭竹族(Shibataeeae)，与业平竹属(Semiarundinaria)、大节竹属(Indosasa)、短穗竹属(Brachystachyum)、唐竹属(Sinobambusa)近缘类群组成刚竹亚族(Phyllstachysdinae)，其下又划分为水竹组和刚竹组[8-9]。Hodkinson等[10]利用ITS序列和AFLP分子标记技术对刚竹属内部类群的系统发育进行研究，并发现方竹属与刚竹属的关系较近。

2 刚竹属的系统位置和近缘属间的界定

青篱竹族被认为是多样性很高的类群，近年来分子系统学证明，该族至少12个支系：即Bergbamboes(Ⅰ)、African alpine bamboos(Ⅱ)、Chimonocalamus(Ⅲ)、Shibataeaclade(Ⅳ)、Phyllostachysclade(Ⅴ)、Arundinariaclade(Ⅵ)、Thamnocalamus(Ⅶ)、Indocalamuswilsonii(Ⅷ)、Gaoligongshania(Ⅸ)、Indocalamussinicus(Ⅹ)、Ampelocalamuscalcareus(Ⅺ)和Kuruna(Ⅻ)[11]，而Phyllostachysclade的物种数量占该族的85%，类群间的形态变异差异较大，分子片段间的变异分辨率较低，因此该分支的内部深度分类问题并没有得到很好的解决。经前人分子系统学研究发现刚竹属嵌套在第V分支内，但针对刚竹属取样数量较少，且不同学者利用不同的研究方法得出的刚竹属内同种物种的系统位置的结果不一致。Triplett等[12]、Ma等[13]在利用多个叶绿体基因片段联合构建的青篱竹族系统发育树中发现，所研究的刚竹属内部分竹种与巴山木竹属(Bashania)、短穗竹属(Brachystachyum)、少穗竹属(Oligostachyum)、玉山竹属(Yushania)、青离竹属(Arundinaria)、箭竹属(Fargesia)、赤竹属(Sasa)、鹅毛竹属(Shibataea)、酸竹属(Acidosasa)、大明竹属(Pleioblastus)、矢竹属(Pseudosasa)部分竹种聚为一支，并且平行演化。Peng等[14]利用核基因数据构建系统发育树发现紫竹、毛竹和篌竹仅仅与短穗竹属和鹅毛竹属聚为一支；然而Ma等[15]再利用叶绿体全基因组数据构建系统发育中发现，毛竹、紫竹的系统位置与核基因数据构建的系统发育树结果不一致，仅与箭竹属、青篱竹属聚为一单系分支。在Zhang等[16]研究中发现篌竹并未与其它刚竹属物种聚为一支，与方竹属以较高支持率聚为一支，并猜测刚竹属与大明竹属可能存在杂交现象。但吴妙丽[17]在利用23个叶绿体基因片段构建青篱竹族系统发育研究中，仅仅所选取刚竹属内的5个物种以高支持率聚为一单系分支。Zhang等[18]全基因组范围的RAD测序技术构建刚竹属及其近缘属的系统发育树，结果显示刚竹属为单系，与矢竹属、大明竹属、大节竹属聚为一支，与近缘属——鹅毛竹属构成姐妹群，并认为这样的系统分类结果与形态学结果一致。

3 刚竹属内部类群分类界定

传统上，刚竹属依据“地下茎横截面通气道的有无，箨鞘背面颜色、斑点和毛被以及箨片形态”划分为水竹组(Sect.Heterocladae)和刚竹组(Sect.Phyllostachys)。分子系统学研究结果也支持依据秆箨、花序、节间及地下茎等相关特征将刚竹属分为刚竹组和水竹组[19]。水竹组与刚竹组形态学特征总结见表1。

3.1 种间的分类问题

刚竹属植物开花方式较为复杂，两性花，开花周期可长达7～120余年，部分开花后成片死亡，某些种系存在由基因突变引起的变异，由于野外调查不周全，很可能使自然产生变异的物种定为不同种系[20]。近年来，赖广辉在该属的分类修订中，做出了重要贡献。由于发表时未充分得到描述数据，又亲自到模式产地确认其稳定形态后，澄清了如：贵州刚竹(Ph.guizhouensis)、漫竹(Ph.stimulosa)、湖南刚竹(Ph.carnea)等存疑物种与该属中某些代表物种为同一物种的问题[21-24]。

3.2 组间的分类问题

由于本属植物种类繁多，分布广泛，变异式样比较复杂，不同学者对某些种的归组观点不一。本文整理了该属内对于组间的分类分歧结果见表2。

表1 刚竹属中刚竹组与水竹组的区别

表2 刚竹组与水竹组分类问题

蓉城竹(Ph.bissetii)、紫竹(Ph.nigra)、毛金竹(Ph.nigravar.henonis)在《中国植物志》[3]、《刚竹属(Phyllostachys)系统分类学的研究》[4]、《Flora of China》[5]、《中国竹类图志》[6]中置于刚竹组中；而赖广辉[24]基于地上外部形态特征，将这些种归并于水竹组中。高素萍[25]基于PAPD技术对刚竹属种间近缘关系进行聚类分析，发现紫竹、毛金竹并入刚竹组中，与水竹组的遗传距离较远。朱芳明[26]基于内转录间隔区ITS序列重建刚竹属及其近缘属的系统发育树，认为紫竹、毛金竹、蓉城竹与刚竹组聚为一支，并得到了较高的支持率。

地下茎具有通气道的竹类植物是适应水湿生态环境长期演化的结果，并在遗传上得以稳定。传统分类中，依据地下茎横解剖结构，将刚竹属分为水竹组和刚竹组，吴海青[27]对刚竹属植物地下茎进行解剖研究，根据外缘维管束的排列方式、气孔器的着生位置及皮层气道的存在与否，本属植物可以分为3种类型：Ⅰ.外缘维管束分离，气孔器常与表皮平齐，皮层无气道；Ⅱ.外缘维管束分离，间以条状、块状的纤维束群，气孔器常突出于表皮层，少数与表皮层平齐，皮层无气道；Ⅲ.外缘维管束和纤维束群连合成连续或近连续的纤维束环，环略呈波状，气孔器外突，皮层具气道；并发现类型Ⅱ属于类型Ⅰ和类型Ⅲ的中间形态，如：紫竹根据地上营养结构特征，幼秆深绿色或绿色，箨鞘上端被斑点或无斑点，大多研究中置于刚竹组中，但其箨片与箨舌等宽，短穗状花序的形态特征更接近于水竹组，由此认为，刚竹属中的刚竹组可以继续划分为紫竹亚组和刚竹亚组 。