蒋家沟流域不同海拔灌草层群落特征与土壤关系的研究

贺静雯 刘颖 李松阳 余杭 吴建召 崔羽 林勇明 王道杰 李键

摘 要：为了解干热河谷区不同海拔梯度植物群落灌草层物种多样性与土壤养分、水分之间的关系，该文选择干热河谷典型流域——蒋家沟流域作为研究区域，在流域内海拔1 400～3 000 m范围设置样带，对样带内8个海拔梯度的植物群落进行样方调查，统计不同海拔梯度灌草层的物种组成，测定土壤养分、土壤含水量和持水量，并将土壤指标与植被多样性指数进行主成分分析和皮尔逊相关性分析。结果表明：流域内样地共发现灌草层植物32科77属80种，且灌草层植物群落组成、土壤有机碳（SOC）含量、全磷（TP）含量、土壤含水量和持水量均受海拔梯度的影响显著（P<0.05）。其中，土壤含水量、持水量、植物群落的丰富度指数和多样性指数均随着海拔升高不断增加，且高海拔区域SOC含量显著高于中低海拔区域（P<0.05）。土壤TP含量与Pielou指数、土壤含水量与Margalef指数、Shannon-Wiener指数和物种数均呈显著正相关（P<0.05），说明除海拔梯度外，土壤养分、水分含量是影响植物群落灌草层组成和多样性的关键因子。

关键词：蒋家沟， 群落特征， 物种多样性， 土壤养分， 土壤水分

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）08-1092-09

Abstract：In order to explore the relationship between the species diversity of shrub-grass layers and soil nutrients and water content in plant communities at different altitude gradients in the dry-hot valley area. We selected the Jiangjiagou watershed as the research area， which is a typical watershed of dry and hot valleys. The sample zone was set in the watershed at altitude of 1 400-3 000 m， and conducted a sample survey on the plant communities with eight altitude gradients in the sample zone. We firstly counted the species composition of the shrub layer and measured soil nutrients， soil water content and water holding capacity at different altitude gradients. Then we analyzed the soil index and vegetation diversity index by principal component analysis and Pearson correlation analysis. The results showed that 80 species of 32 families， 77 genera， shrub layer plants were found in plots in the watershed. The composition of plant communities， soil organic carbon （SOC） content， total phosphorus （TP） content， soil water content and water holding capacity in the shrub layer were significantly affected by the elevation gradient （P<0.05）. Among them， soil water content， water holding capacity， plant community richness index and diversity index all increased with altitude， and the SOC content in the high altitude area was significantly higher than that in the middle and low altitude areas （P<0.05）. There were significant positive correlations between soil TN content and Pielou index， soil water content and Margalef index， Shannon-Wiener index and species number （P<0.05）. It shows that besides the elevation gradient， soil nutrients and water content are also the key factors affecting the composition and diversity of shrub layer and grass layer in plant communities.

Key words：Jiangjiagou， community characteristics， species diversity， soil nutrient， soil moisture

物种多样性表征植被生长状况，是植物群落特征的基本属性（罗清虎等，2018）。其不仅能反映群落中物种的丰富度、优势度、均匀度和变化程度，而且还能反映不同生境条件与群落的相互关系（刘海威等，2016）。海拔梯度是温度、湿度、降水和太阳辐射等多种环境因子的综合体现，可通过改变周围小气候环境要素来影响局部降水量，进而影响土壤水分指标，改变土壤理化性质和生物群落组成，在决定山地物种多样性垂直分布格局方面起重要作用（Li et al.，2014;刘海威等，2017;刘娜等，2018）。近年来，前人对于海拔梯度与植物群落的关系做了很多研究。向琳等（2019）、张荣等（2020）和苏闯等（2018）分别对井冈山鹿角杜鹃群落灌木层多样性、周公山柳杉人工林植物多样性和贺兰山灌丛群落物种多样性随海拔梯度的变化进行了相关研究。但这些研究主要涉及亚热带湿润季风气候区和西北干旱区等，且由于其规律的复杂性，未能得出统一结论，无法代表干熱河谷特殊小气候区的植物群落分布格局（贺金生和陈伟烈，1997）。因此，探讨蒋家沟流域植物群落物种多样性的垂直分布格局对于丰富我国西南部的植被研究具有重要意义。

灌草层可改变林下微环境，影响森林更新，在维持森林生态稳定性、物种多样性和区域生态环境保护等方面起非常重要的作用（苏闯等，2018;张荣等，2020）。土壤作为植物环境的主要因子，为植物生长提供所需的水分和矿质元素，对植物群落的组成、分布和演替有直接影响（白永飞等，2000;Burke，2001）。了解蒋家沟流域不同海拔梯度植物群落灌草层多样性与土壤养分、水分间的关系，既能反应山地植物群落灌草层和土壤分布格局，又有助于预测大尺度下水平梯度上植物群落的变化趋势（Bagchi et al.，2014;Steinauer et al.，2015），是揭示山地植被与环境互馈机制以及对山地退化植被进行修复的重要依据。

蒋家沟流域属于滇东北高山峡谷区，流域内山高坡陡，山地海拔最高3 269 m，最低1 042 m，相对高差达2 227 m。作为干热河谷典型流域，流域内灾害形式多样，滑坡、泥石流频发，植被破坏严重，生态系统极其脆弱（林勇明，2008）。由于地形的原因，该流域干湿季分明，垂直气候带明显，且受焚风效应的影响，该流域不同海拔区气候相差较大（温钦舒等，2014），降雨量差异明显，并在不同的地形条件对降水进行再分配，造成土壤养分积累与分布的差异性，从而影响植被分布格局。因此，本文以蒋家沟流域不同海拔梯度植物群落灌草层样方调查和土壤测定数据为基础，分析流域内灌草层物种多样性和土壤养分、水分在不同海拔上的分布格局及二者之间的相关性，以期了解生态脆弱区不同海拔植物群落灌草层分布、结构对土壤因子的响应机制，从而为干热河谷典型流域的生态环境质量评价和山地植被的恢复与重建提供一定的数据支撑。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

蒋家沟位于云南省昆明市东川区境内，地理坐标为103°06′—103°13′ E、26°13′—26°17′ N，流域面积48.52 km2。5月—10月为该气候区的雨季，降雨量占全年总降雨量80%以上。流域内年降水量随海拔的增加而递增，年蒸发量随海拔增加而递减。降水量和气温的垂直分异性，使植被和岩石风化程度在流域不同海拔区域存在显著差异（温钦舒等，2014）。同时，由于人类的长期干扰，流域内原生森林植被为人工林取代，乔木树种比较单一，高海拔区以云南松（Pinus yunnanensis）为主，低海拔区分布有新银合欢（Leucaena leucocephala）、台湾相思（Acacia confusa）、桉树（Eucalyptus robusta）及部分经济树种。

1.2 样地设置与调查

2018年7月—8月进行调查，在蒋家沟流域内设置海拔1 400～3 000 m样带，其中以200 m高程为一个海拔梯度，共设置8个梯度。每个海拔梯度内设置6个5 m × 5 m灌木样方，每个灌木样方中间设置1个

1 m × 1 m草本样方。共有5 m × 5 m灌木样方48个，1 m × 1 m草本样方48个。

调查内容包括：（1）群落特征 对每个灌木样方和草本样方的植被群落进行植物名称、数量、高度、覆盖度以及生长状况的调查。（2）地理位置 用手持GPS确定各样方的经纬度、高程，利用地质罗盘确定坡度、坡向。（3）土壤 在各梯度带均天气放晴5 d后，于每个灌木样方内四角部位以及样方中心五点去除地表枯落物后，采集0～20 cm地表土壤混合后作为一个土样，放入自封袋;用环刀（规格100 cm3）采集原状土，同时取一部分土样移入铝盒，带回实验室进行测定，研究区8个海拔梯度共采集土样48个。土样分析指标包括土壤有机碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（soil total nitrogen，TN）、全磷（soil total phosphorus，TP）、土壤含水量（soil water content，SWC）、最大持水量（water holding capacity，WHC）和田間持水量（field moisture capacity，FMC）。

1.3 样品处理及分析

采用环刀法（LY/T 1215-1999）测定土壤WHC和FMC;将铝盒样品带回实验室烘干至恒重，冷却后称量土样干质量，计算SWC;过0.149 mm筛后，SOC采用重铬酸钾-外加热法（LY/T 1237-1999）测定，TN采用凯氏定氮法（LY/T 1228-1999）测定，TP采用碱熔-钼锑抗显色法（LY/T 1232-1999）测定。对样品进行3次重复测定，取其平均值为最终测定结果。

1.4 数据处理与分析

数据处理采用Excel 2016和SPSS 20.0。差异性检验运用单因素（One-way ANOVA）方差分析，以P<0.05表示;用Pearson相关分析对植被特征指数和土壤理化性质之间的相关性进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同海拔梯度灌草层重要值

流域内灌草层主要物种有32科77属80种，其中不同海拔梯度灌草层重要值最大的5个种（优势种）如表1所示，随着海拔梯度下降可以明显看出植物群落优势种的更替。牛至（Origanum vulgare）、银莲花（Anemone cathayensis）和川滇委陵菜（Potentilla fallens）等植物均喜温暖湿润气候，在高海拔植物群落中的竞争力较强，其重要值在AC区域最高;马唐（Digitaria sanguinalis）在A-C和E区域重要值均为前五位，说明其对中高海拔生态环境的适应性良好，是一种生态幅相当宽的广布中生植物;马桑（Coriaria sinica）、艾（Artemisia argyi）和豨莶（Siegesbeckia orientalis）主要分布于中低海拔DF区域，其中艾极易繁衍生长，对气候和土壤适应性强，在D-G区域重要值均较高;新银合欢和披碱草（Elymus dahuricus）均具有很强的抗旱能力，对低海拔G-H区域干热河谷气候适应性较强，为所处群落的优势种群。

2.2 不同海拔梯度土壤理化性质

由表2可知，随着海拔的升高，土壤类型由黄壤逐渐过渡为山地红壤，最后变成山地棕壤。不同海拔梯度土壤SOC含量、TP含量、SWC和FMC均存在显著性差异（P<0.05），说明土壤理化性质在垂直梯度上存在较大的空间异质性。其中，高海拔区域土壤SOC含量显著高于中低海拔（P<0.05），与上文中高海拔区域植物群落的物种多样性更高一致，说明植物-土壤系统之间存在着密切的联系。从整体上看，随着海拔梯度的下降，SWC和FMC逐渐减少，且高海拔与中低海拔区域之间均存在显著性差异（P<0.05）。这说明高海拔区域气候湿润，土壤质地好，更适合植物的生长。

2.3 不同海拔梯度植物群落灌草层的物种多样性特征

由表3可知，研究区域植被群落的Margalef指数和Shannon-Wiener指数均表现为随着海拔梯度的下降而逐渐减小，且A-D区域的植物群落Margalef指数与E、G-H区域存在显著性差异（P<0.05）;A-E区域的植物群落Shannon-Wiener指数与G-H区域呈显著性差异（P<0.05）。说明高海拔区域物种数目更为丰富，群落的复杂程度更高，而低海拔区域受自然条件影响，物种数目较少，群落结构简单。调查样地植被群落的Pielou指数在各海拔梯度内接近，且无显著性差异（P<0.05），说明流域内各样地植物的分布较为均匀。

2.4 植物群落特征指数与土壤理化性质的关系

对海拔、植被特征指数和土壤理化性质等11个指标进行主成分分析见表4。从表4可以看出，前3个主成分提供的信息量分别为44.86%、22.74%、15.16%。第1主成分中丰富度指数、多样性指数、优势度指数和物种数目等指标特征向量绝对值较大，主要表征植物群落组成与海拔相关性较强;第2主成分中土壤含水量、最大持水量、田间持水量和土壤有机碳等环境因子特征向量绝对值较大，反映了土壤水肥变化;第3主成分中特征向量绝对值较大的环境因子有土壤全磷和均匀度指数。

根据主成分分析结果，对植被特征指数和土壤理化性质进行皮尔逊相关性分析。由表5可知，SOC与TN含量、SWC、WHC和FMC均存在显著相关性，这说明土壤环境因子之间存在一定的协同作用。土壤TN含量与WHC，土壤TP含量与均匀度指数Peilou，SWC、FMC与物种数目、丰富度指数Margalef均存在较大的正相关性，说明土壤水分条件是影响植物群落灌草层多样性的关键因子。

3 讨论与结论

张广帅等（2014）对干热河谷山地土壤与植被群落研究发现，海拔和土壤理化性质对物种分布及其多样性有很大影响。本研究中，高海拔区土壤以山地棕壤为主，SOC含量显著高于中低海拔区域（P<0.05）。土壤表层SOC含量主要受到植物凋落物和死亡根系分解等因素影响，植物-凋落物-土壤系统的循环是增加SOC含量的重要途径

（Percival et al.，2000;赵景学等，2011）。高海拔区域气候湿润，植物群落多样性高，凋落物补充进入系统多使得SOC含量最高。SOC含量的高低会影响到土壤中其他全量养分含量，使其趋向一致（李以康等，2013）。本研究中，不同海拔梯度土壤TN含量与SOC含量分布格局一致，主要表现为随着海拔的下降而逐渐降低。此外，随着海拔的下降，流域内降雨量逐渐减少（林勇明，2008），土壤类型由山地红壤逐渐过渡为山地黄壤，植被覆盖率也随之减少，部分裸露土地的氮素随着降水淋溶至下层土壤或者随水流失，使得土壤TN含量降低，但是在海拔1 400～1 600 m处出现分布较广的新银合欢，其具有的固氮能力造成土壤TN含量在H区顯著升高。土壤TP含量在不同海拔梯度分布格局与其他养分不同，表现为E区域显著高于B-D区域（P<0.05）。这可能是因为高海拔区域降雨量更为丰富，土壤TP亦被冲刷淋溶，而中低海拔区域降雨量较少，坡度平缓，易于养分的汇集积累，使得中低海拔区域土壤TP含量更高。此外，流域内三个垂直气候带一一对应，张广帅等（2014）也有类似的研究结果。

贺金生等（1997）研究发现，物种多样性沿海拔梯度的分布格局大致存在5种形式，包括随着海拔的增加先降低后升高、先升高后降低、单调升高、单调降低和无明显规律。本研究中，调查样地灌草层丰富度指数和多样性指数的海拔梯度分布格局均表现为随着海拔的增加，物种多样性单调升高。这可能是因为低海拔区域为亚热带干热河谷气候，受焚风效应影响，温度升高湿度降低，植物种类十分有限，物种多样性较低;过渡到中海拔亚热带、暖温带半湿润气候后，降水量的增加使得物种多样性逐渐增加;高海拔为温带湿润山岭气候，高山植物大大增加，物种多样性远高于前两个气候区（林勇明，2008）。这与本研究中土壤养分、水分在不同海拔的分布格局一致。此外，调查样地灌草层优势度指数在中高海拔区域高于低海拔区域，说明低海拔区域优势物种在样方中的分布较为集中，这可能是干热河谷气候区土壤环境干旱、贫瘠，植物群落类型较少造成的。

本研究中，植物群落组成和土壤水分、养分等土壤理化因子与海拔均有较强的相关性，前人有类似研究结果（Dinnage et al.，2012;陈云等，2017）。但皮尔逊相关性分析表明，调查区土壤养分仅TP对均匀度指数产生显著影响。这可能是研究区内土壤侵蚀使得土壤养分库大量流失，引起土壤养分变异程度加大，弱化了其对植物群落的表征作用，使得植物群落多样性指数与土壤养分的相关性较小，证实了王兴等（2014）的结论。土壤持水能力是土壤水文调节功能强弱的指标，田间持水量是大多数植物可利用的土壤水上限（单贵莲等，2012;Shwetha & Varija，2015）。本研究中，土壤含水量、田间持水量与植物群落多样性存在显著正相关，这与蒋家沟流域地处干热河谷气候区，受焚风效应的影响有关，流域内土壤水分成为植被空间分布差异的重要影响因子，受水分条件的制约，使得群落物种多样性发生变化。左小安等（2007）对科尔沁沙质草地群落的研究也有类似结果。

综上所述，研究区内灌草层植物群落组成及土壤养分、水分等理化因子均受海拔梯度的显著影响，具体表现为随着海拔梯度的升高，大气温度降低，土壤含水量和田间持水量升高，土壤类型由山地黄壤、红壤逐渐过渡为山地棕壤，植物群落的丰富度指数和多样性指数随之升高，高海拔区土壤有机碳、全氮含量也显著高于中海拔区域。相关性分析表明，土壤有机碳、全氮含量与土壤含水量、田间持水量等环境因子之间具有一定的协同作用。除海拔梯度外，土壤含水量和田间持水量也是影响植物群落灌草层多样性的限制性因素。

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（责任编辑 何永艳）