海南铜鼓岭鸭脚木种群动态特征研究

吴律欣 杨小波 李东海 吕安琪

摘 要：鸭脚木（Schefflera octophylla）是海南文昌铜鼓岭国家级自然保护区内滨海森林的优势种，也是海南其他地区热带森林常见伴生种。为深入了解该区滨海森林内鸭脚木种群的生存现状、更新机制以及未来发展的动态变化特点，该研究通过对海南热带滨海森林2.56 hm2样地中鸭脚木种群的调查，以径级结构代替龄级结构，編制鸭脚木种群静态生命表，并结合种群动态量化指数、生存函数、时间序列预测模型等方法定量分析鸭脚木种群结构和数量动态变化。结果表明：（1）研究区域内共记录鸭脚木数量2 814株，按照径级大小共划分为12个龄级，龄级结构呈倒J字型，属于趋向稳定型种群。（2）该区鸭脚木的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型，种群各径级的死亡率相接近。（3）鸭脚木种群的量化指数显示，Vpi=30.685>0，Vpi′=0.236>0，说明该种群现处增长阶段并且相对稳定。（4）据时间序列模型预测鸭脚木种群在未来的3、6、9 a内各龄级的种群个体数量整体呈现增加的趋势。综上分析认为，该区生境有利于鸭脚木种群的生长且该种群形成了良好的生存策略，其幼龄个体较多且后备资源丰富，能较好地补充各龄级个体自然死亡造成的损失，对森林的天然更新起到一定促进作用。

关键词：种群结构， 静态生命表， 生存分析， 时间序列预测

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2020）08-1101-10

Abstract：Schefflera octophylla is the dominant species of coastal forest in Tongguling National Nature Reserve in Wenchang， Hainan， and is also a common associated species of tropical forests in other areas of Hainan. Based on the field investigation of  sample plot （2.56 hm2）， the dynamic characteristic changes of S. octophylla population were analyzed. In order to reveal the survival status， renewal mechanism and dynamic change characteristics of S. octophylla population in the coastal forest in this region， the age class was divided according to the diameter class method and the static life table， the dynamic index， survival function and time series analysis of the population was compiled to quantitatively analyze the population dynamic changes. The results were as follows：（1） The total number of S. octophylla population in the study area of coastal forest was 2 814， which was divided into 12 age classes according to the diameter class. The age class structure was inverted J-shaped， belonging to the stable population. （2） The survival curve of S. octophylla in this area tended to Deevey-Ⅱ type， and the mortality rate of each diameter class of the population was closed to that of S. octophylla. （3） The quantitative index of the S. octophylla population showed that Vpi=30.685>0， Vpi′=0.236>0， which indicated that the population was in the growth stage and relatively stable， and the number of young individuals in the population was large， which could better supplement the losses caused by natural death of individuals of all ages and form a good survival strategy. （4） According to the time series model， it is predicted that the number of individuals in each age group will increase in the next 3， 6 and 9 years. The results show that the habitat in this area is favorable for the growth of S. octophylla with more young trees， abundant reserve resources and good regeneration state， which is conductive to the natural regeneration of the forest. A good survival strategy is formed， which plays a certain role in promoting the natural renewal of forest， and has great significance in the construction and stability of coastal forest community.

Key words：population structure， static life table， survival analysis， time series prediction

植物种群生态学是生态学重要的基本组成，植物种群结构对群落结构及发展趋势有着重要影响。种群生态学的核心问题之一是种群动态，主要指研究种群个体数量动态和分布的变化规律（常文峰和焦健，2018）。种群龄级结构、存活曲线和生命表是研究植物种群数量动态变化的核心内容（Li et al.，2018;姜在民等，2018）。通过分析种群的龄级结构、静态生命表及生存曲线等，不仅能厘清种群个体数量现状，还能预测种群对群落变化产生的影响及对环境的适应性与稳定性。因此，深入研究种群的数量动态信息，有利于分析种群的生态特性、更新机制，对揭示种群发展与演替规律等具有重要意义。

鸭脚木（Schefflera octophylla），别名鹅掌柴，为五加科（Araliaceae）鹅掌柴属（Schefflera）植物，为常绿乔木或灌木，既有观赏价值也有药用价值。广布于中国台湾、福建、西藏、广西、云南、浙江、广东和海南等地，越南、日本和印度均有分布。鸭脚木为热带及亚热带地区常绿阔叶林常见植物，或为优势种（张坤洪，2009），生于海拔100～2 100 m。在海南分布较为广泛，从沿海地区的森林到中部五指山山顶矮林均有分布（杨小波，1994，1995）。在海南文昌沿海地区铜鼓岭国家级自然保护区的热带滨海森林（常绿季雨矮林）中，鸭脚木为重要值位于首位的主要优势种（车秀芬等，2007）。种群是群落的基本组成单位，种群结构不仅能对群落结构产生直接影响，还能客观反映群落的发展、演变趋势（汪殷华，2011）。优势物种在森林群落中，对群落结构的稳定性起着不可代替的作用，通过研究群落优势物种种群结构动态，可为揭示种群更新及群落演替机制提供理论支撑。现阶段，越来越多学者通过对优势物种的研究来揭示群落结构特征。龙成等（2015）通过对热带常绿阔叶林内优势种种群结构动态和种间关联分析研究，以揭示该群落的主要植物组成及生态规律;刘贵峰等（2014）探讨大青沟自然保护区内不同群落类型的优势种种群结构动态特征，并为沙地沟壑植物生态系统的研究提供了理论依据;戴文坛等（2017）对青嶂山亚热带常绿阔叶林内群落物种多样性和不同优势种种群结构特征进行分析，探讨群落稳定性与演替进程;吴邦利等（2018）对梓叶槭种群结构及其数量动态规律进行分析，并为退化的喀斯特森林生态系统恢复重建提供了理论依据;陈青等（2019）在对鼎湖山南亚热带常绿阔叶林群落中的优势种荷木的种群动态研究中，结合径级和生境来分析荷木种群的死亡分布特征，并探讨了该群落的构建机制;王进等（2019）结合常绿落叶阔叶混交林内优势种翅柃的种群结构特征和种间联结进行研究，阐明了该种群的生存现状和未来发展趋势。

研究优势种种群结构动态特征，有利于深入了解和掌握我国森林群落更新和演替进程、群落构建和恢复机制，以及生态系统的变化规律等。近年来，针对植物优势种开展种群结构动态的研究案例日渐丰富，但对热带滨海森林优势种的相关生态学研究大多集中在植物群落资源分布、物种多样性、种间联结等方面（王牌等，2018），而对鸭脚木种群动态特征的研究鲜有报道。在沿海的自然森林群落中，鸭脚木种群的发展动态及趋势规律等问题还需进一步揭示。因此，本文以鸭脚木种群为对象，在样地调查的基础上，结合径级法、静态生命表、生存函数、动态量化指标及时间序列模型等分析方法，定量分析该种群各龄级的生存现状、种群结构特征及未来发展趋势，有利于了解该种群所处的演替阶段和在热带滨海森林群落中的作用与地位，为这一类型的植被研究和资源保护提供基本资料。

1 研究区概况

铜鼓岭国家级自然保护区位于海南省东北部的文昌市内（110°58′30″—111°03′00″ E，19°36′54″—19°41′21″ N），东临南海，西接大陆，总面积约为44 km2，其中海域面积为30.67 km2，陆地面积13.33 km2。铜鼓岭是海南岛东北部的最高峰，海拔约338.2 m。铜鼓岭地区的地质以花岗石为主。铜鼓岭属热带海洋性岛屿季风气候区，年均温度为23.9 ℃，年均降雨量为1 721.6 mm，全年日照时长为2 137 h。全年无霜冻，四季常青。土壤为砖红壤，迎海面土壤较湿润，背海面土壤含水量低且岩石裸露面积较大。铜鼓岭自然保护区内森林资源丰富，從丘陵至沿海依次分布有滨海森林以及局部人工林、山麓灌木林、滨海沙生植被、半红树林、红树林。其中顶级植被类型为热带滨海森林（龙成等，2015）。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

2011年在铜鼓岭保护区内设置160 m×160 m的固定大样地，并划分64个20 m×20 m的方形样方。本研究于2018年对样地进行复查，结合文昌铜鼓岭保护区热带滨海森林一类森林资源相关数据，进行了野外样地调查，调查总面积为2.56 hm2。通过对样方内植株的实地调查，分别记录树木的树种、树高、株数、冠幅、胸径、坐标、海拔、地貌、坡度、坡向等因子及其他相关信息。且在复查的基础上选取出群落优势种群鸭脚木进行种群动态研究，并统计鸭脚木数量及生长情况。

2.2 数据分析

2.2.1 径级划分 为了保护森林资源，本研究利用径级法代替取木芯的方法，对调查的植株胸径（diameter at breast height， DBH）由小到大进行分级。将DBH≤3 cm个体均归到第I 龄级，每径级间距为3 cm，总共划分12 个龄级：第I 龄级为1

2.2.2 种群动态量化分析方法 为克服龄级划分的缺点与不足，且更客观准确地进行分析，该文参照陈晓德（1998）文献法，结合函数曲线及量化指数等对植物种群结构进行分析。具体公式分别如下。

式中：n代表龄级;Sn代表第n龄级的种群个体数;k代表种群年龄级数量;Vn代表种群个体数的量化动态指数;Vpi代表种群量化动态指数;Vpi′代表修正动态指数。

2.2.3 种群静态生命表编制及存活曲线的绘制   静态生命表是一种通过反映种群现状及龄级结构特征来判定种群更新与发展趋势以及稳定性的有效工具。本研究依据各径级株数等基础数据编制静态生命表。其中所含的参数及计算公式如下：X. 径级的大小代替龄级;Nx. 各级存活的个体数;Lx=（Nx+Nx+1）/2;lgLx. Lx取以10为底的对数;Dx=Nx-Nx+1; Qx=Dx/Nx; Tx=∑Lx;Ex=Tx/Nx;Kx=lnLx-lnLx+1。利用GraphPad Prism 5软件绘制鸭脚木种群相应的生存曲线，依据Deevey（1947）划分的3个基本模式（I型为凸形曲线;Ⅱ型为对角线;Ⅲ型为凹形曲线）来反映种群存活情况，并通过指数方程式Nx=N0e-bx和幂函数式Nx=N0x-b来验证相应的存活曲线类型（Silvertown， 1983）。

2.2.4 种群生存分析方法 按照冯士雍（1983a，b）的方法，结合生存率函数S（i）、死亡密度函数f（i）、累计死亡率函数F（i）、危险率函数λ（i）进行讨论，公式如下。

2.2.5 种群数量的时间序列预测 参考申仕康等（2008）和薛瑶芹（2008）的方法，对鸭脚木种群数量的未来3、6、9个龄级时间序列预测。具体公式如下。

3 结果与分析

3.1 鸭脚木种群龄级结构

对铜鼓岭自然保护区鸭脚木种群的胸径大小进行等级划分，绘制出龄级结构图（图1）。样方内鸭脚木植株共2 814株。其中，第I龄级株数最多，共1 427株，占总数41.4%;第Ⅱ龄级共560株，占总株数的16.2%;第Ⅲ龄级共267株，占总株数的9.5%;龄级越高的鸭脚木，个体数量越少，第IV至第Ⅷ龄级株数分别占总数的7.7%、5.7%、3.7%、 2.6%、1.6%;而第IX至第Ⅶ龄级总株数只占总数的1.7%。可以看出铜鼓岭保护区鸭脚木种群幼龄级株数明显多于高龄级株数，符合植物生长规律。其中I级、Ⅱ级共1 987 株，占总体的70.6%; Ⅲ～IX级782株，占总体的27.8%;X～Ⅻ级45株，占总体的仅为1.6%。从第Ⅱ龄级开始，鸭脚木植株数量持续减少，第Ⅷ至第Ⅻ龄级株数较为稀少，总比仅有2.6%。

3.2 鸭脚木种群数量动态特征分析

对铜鼓岭自然保护区鸭脚木种群各相邻龄级间的个体数量动态变化进行分析，结果见表1。从表1可以看出，各径级间个体数量变化动态指数Vn分别为60.76%、52.32%、26.22%、35.53%、28.35%、40.66%、40.74%、56.25%、7.14%、23.08%、-54.55%，整个鸭脚木种群结构动态指数 Vpi=30.685>0（不考虑外界环境干扰）;种群龄级结构动态指数Vpi′=0.236>0（受随机干扰时），表明种群属增长型且相对稳定。

3.3 种群静态生命表与存活曲线分析

由表2和图1可知，随着龄级的增长，鸭脚木种群的存活个体数大致呈现单调递减趋势。鸭脚木种群个体数从第Ⅱ龄级开始呈现出单调递减的趋势，从第Ⅶ龄级到第XI 龄级，鸭脚木种群个体存活数总体呈下降趋势且个体存活数量少。但Ⅶ龄级的存活数又出现增长。另外，个体存活数和死亡率在第I、第Ⅱ龄级都处于小高峰值。

存活曲线是对生命表的反映，可以表示种群数量的变化过程并直观地表达种群个体在各龄级的存活过程。Deevey（1947）将存活曲线划分为三种类型，分别是I型（又称 a 型）、Ⅱ型（又称 b 型）和Ⅲ型（又称 c 型）。据Deevey的划分，鸭脚木存活曲线（图2）接近对角线型，符合Deevey-Ⅱ型，種群各径级的死亡率基本相接近且龄级结构趋于稳定型种群。由表2可知，鸭脚木种群的第Ⅱ龄级的幼树存活率最高且从该龄级开始存活率逐渐下降，从XI龄级开始呈现略有上升的态势。在整个鸭脚木的种群中，幼龄级的存活率显著高于老龄级的存活率，这与前面对静态生命表的分析结果相吻合。

3.4 种群生存分析

根据铜鼓岭自然保护区鸭脚木种群的4个生存函数值（表3）绘制成曲线图（图3）。从图3可以看出，鸭脚木种群的生存函数曲线与累积死亡率曲线表现出轴对称，前者单调递减而后者与之相反，但两者变化幅度基本一致。鸭脚木种群生存函数曲线显示，第I至第V 龄级区间下降幅度较大，S（i）指数由2.240下降到0.143，第VI至第Ⅶ龄级区间便呈缓慢下降趋势。而鸭脚木种群累积死亡率在I～V 龄级区间的增长的幅度较大，F（i）指数从-1.240 上升0.857，第VI至第Ⅶ龄级区间则呈缓慢上升的趋势。总之，生存率和累积死亡率曲线呈现相互对应，相互互补的负相关关系，说明鸭脚木种群结构相对稳定。

从铜鼓岭自然保护区鸭脚木种群来看，该种群的死亡密度曲线和危险率曲线变化趋势大致相近，死亡密度曲线表现为先下降后平缓，但整体大致平稳，在第I龄级时出现峰值（图4），其值为f（i）=0.4537，且各龄级f（i）值都小于0.5，表明该种群的幼龄级死亡密度相较大龄级的高。从图4可以看出，鸭脚木危险率曲线整体表现出波浪式浮动现象。其中，危险率函数在Ⅷ～IX龄级和X～XI龄级呈明显下降趋势，从I～IX龄级变化幅度缓慢，危险率曲线的高峰值出现在I、Ⅷ龄级，其值分别为0.564和0.539;危险率曲线的低估值出现在IX、XI 龄级，其值分别为0.092 和-2.560。再次论证了前面静态生命表的分析结果。

3.5 时间序列预测分析

基于鸭脚木种群各龄级株数，按照一次平均推移法，预测出该种群各龄级在未来的3、6和9 a后的个体数（表4）。表4结果显示，在未来的3、6、9个龄级时间后的总体个体数呈现增加趋势，在经历未来3龄级后， 除了第Ⅶ和Ⅻ龄级个体数量分别减少了22.2%、81.8%。其他各龄级个体数均表现为增加。其中，鸭脚木第Ⅱ龄级在个体从560株增加到875株，个体数量增长了56.3%，鸭脚木第Ⅲ龄级在经历未来3龄级时间后，个体数从原来的267株增加到751株，个体数量增加了181.3%。另外，鸭脚木VI龄级后各龄级在经历未来6龄级后，个体数量分别增加了322%、389%、300%、300%、514.3%、323.1%、260%和9.1%。鸭脚木第IX龄级后各龄级在经历未来9龄级后，个体数量分别增加了1078.1%、2100%、1061.5%、790%和181.8%。

4 讨论与结论

种群的龄级结构是反映种群动态信息的重要基础，利用植株的胸径大小来表达种群的龄级结构可以简化种群生态学的研究过程（金慧等，2017），而分析种群龄级结构是揭示种群生存状况和更新策略的重要途径之一。在森林群落中，乔木优势种的动态变化不仅能直接反映群落的演替状况，而且能够决定群落的构建和特征（Dharmalingam et al.，2017）。本研究以海南文昌铜鼓岭滨海森林内主要优势种鸭脚木为研究对象，采用径级法对该种群进行龄级划分并编制种群静态生命表，结果显示鸭脚木种群总株数为2 814株，其中幼树比例最高，占总体的70.6%;中树次之，占总体的27.8%;而大树仅占总体的1.6%，种群径级分布整体呈现倒J字型，由此说明该种群幼苗资源丰富，更新状态较为理想。范玉龙等（2014）、戴文坛等 （2017） 在对热带常绿季雨林群落内优势种种群结构研究中，发现该群落内优势种幼苗个体数较多且径级分布呈现倒J字型分布。一个种群中的幼年个体数量相对老年个体数较多，则说明环境条件对该种群很有利，且种群正在发展之中（刘贵峰等，2014;郑振杰等，2018）。而大龄级植株个体数量稀少，这除了受自然或人为因素的干扰，也与植物本身的生理代谢减退、对营养需求较高有着相应联系。但对于幼苗数量比例高，是由于土壤种子萌发率高，还是由植物所产生的种子数量多导致，仍需进一步研究探讨。基于前人惯用的径级法，本次研究还结合存活曲线、动态量化指数、生存函数及时间序列模型等方法，进一步深入分析种群动态特征，发现鸭脚木种群各径级的死亡率几乎相同且存活曲线接近对角线型，符合Deevey-Ⅱ型曲线，该种群表现稳定增长趋势;整个鸭脚木种群龄级结构动态指数（不考虑外界的环境干扰）Vpi=30.685>0， 种群龄级结构动态指数（受随机干扰）Vpi′=0.236>0，可见该区生境有利于鸭脚木种群的生长，也进一步表明该种群属于增长并趋于稳定型;但鸭脚木种群第XI龄级的动态指数值小于 0，说明该龄级的个体数量低于相邻龄级个体数，且呈现出衰退的结构动态关系;Vpi的正值为30.685，也反映出鸭脚木种群具有在非完全随机干扰下的增长潜力，对外界环境干扰做出的反映较为敏感且能很好地适应该区的生长环境，形成了良好的生存策略，这与张萱蓉（2017）、常文峰和焦健（2018）等对森林群落优势种的量化分析中，得到相类似的结果。

种群的龄级结构不仅能反映种群与环境之间的相互关系，还能表现其在群落中的地位和作用，Coomes et al.（2008）认为若树木死亡主要是由竞争所驱动，则小径级树木死亡率相较于大径级树木的高;张兴旺等（2011）在研究安徽琅琊山青檀种群结构中表明，由于林内光照条件较差，加上与同层植物生存竞争激烈，而导致青檀幼苗数量减少;周赛霞等（2019）对庐山黄山松种群动态研究中发现，该种群在第4至第9龄级保持稳定，是由于植株对环境的选择达到一定高度后受到较小的竞争所致;李娟等（2019）认为植物从幼龄阶段到中龄阶段，种群生长发育受限可能是其自身生理机制造成的。本研究也得到相似的结果，据存活曲线分析发现该区鸭脚木种群前期出现种内和种间竞争，致使存活个体数从第Ⅱ龄级开始逐渐递减。而由于种群随着年龄的增长，其生理功能衰退而对环境的要求变高，加之人为因素的干扰，导致大龄级鸭脚木存活数相对偏少，这符合Coomes et al.（2018）认为大树死亡率高是由于繁殖消耗和自然衰老所导致的观点。但鸭脚木种群存活数在第Ⅻ龄级又出现增长，可以解释为后期经种内竞争及自然筛选后留下的成年树对环境的生存适应能力逐渐变强使得存活个体数又出现增长趋势。虽然鸭脚木种群幼树存活个体数颇多，但在低龄级阶段其生长和竞争能力都较弱，环境适应能力也较差，故该种群个体存活数和死亡率均在第I、第Ⅱ龄级出现了峰值。此外，鸭脚木种群的生存函数曲线和累积死亡率曲线变化近轴对称，而死亡密度、危险率曲线变化幅度整体上较为平缓，基本趋近稳定，其动态变化特点表现为前期衰退-中期增长-后期趋于稳定。总体而言，鸭脚木种群的径级结构、数量动态和生存函数的研究结果均一致。鸭脚木种群前期由于幼树自身抗性弱及生存竞争激烈而出現高死亡率，发展到中期便具备一定的竞争和适应能力，而后期种群为了获得更好的环境资源便保留了相对稳定的老树个体数。韩路（2014）、常文峰和焦健（2018）、赵阳（2018）等对种群结构分析时，发现对于增长型种群，时间序列模型预测未来个体数量基本呈现增长趋势。本研究也得到了相同结果，在未来的3、6、9 a内，鸭脚木种群各龄级的个体数整体呈增加趋势，且随着龄级的增加，对应的龄级个体数量也随之增加且幅度越大，充分反映出铜鼓岭自然保护区的鸭脚木种群低龄树个体数量较多，可以及时地补充各龄级个体自然死亡产生的损失，同时也说明未来该林区的鸭脚木中龄林对往后龄级个体的更新将持续保持在一个较好的水平。即便如此，为保证该区鸭脚木种群持续稳定的发展，应不断保持和加强对保护区生境的有效保护。

综上所述，现阶段该保护区内的生境条件有利于鸭脚木种群的生长，种群自我更新能力强，生存质量较高且正处于稳定发展阶段，未来仍将会是该区域森林群落的优势种。因此，鸭脚木作为海南铜鼓岭滨海森林的主要优势种，对铜鼓岭自然保护区滨海森林群落的构建与恢复起着重要作用，通过研究优势种种群结构不仅能够反映种群存活现状、未来发展动态和演替趋势，还能表现植物与生境的适合度，为保护区内其他种群生态学研究提供基础研究资料，且对进一步了解我国热带次生林植物演替规律及维持生物多样性有着重要意义。

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（责任编辑 何永艳）