玉米抗倒伏性的研究进展

高珊

摘   要：随着现代农业机械化进程的快速发展，抗倒问题已成为制约玉米生产发展的瓶颈，严重影响玉米产量和质量。综述了玉米倒伏的危害及其产生原因，并对未来进一步提高玉米倒伏性的途径进行了展望，以期为抗倒伏性强的新品种选育提供参考。

关键词：玉米;抗倒伏性;研究进展

文章编号： 1005-2690（2020）16-0014-02       中图分类号： S513       文献标志码： A

玉米是我国十分重要的粮饲作物，以及工业原料之一。玉米倒伏是由外界因素引起的植株茎秆从直立状态到错位的现象。近年来，由于倒伏的发生，使玉米产量降低，给农民造成了巨大的经济损失，也增加了玉米机械化收获难度。倒伏可分为3种类型：根倒、茎倒和茎折。倒伏发生后，叶片面积变小、灌浆效率降低、百粒重和生物学产量下降。因倒伏造成玉米减产达5%～25%[1-4]。研究玉米倒伏有很多种方法，如硬皮穿刺、风洞试验、茎秆拉弯强度、茎秆压碎强度、根拔力、茎秆折断强度和化学试验等。

1   玉米发生倒伏的原因

1.1   自然条件

玉米倒伏原因多种多样，其中风、雨是造成玉米倒伏的直接诱导因素。7—9月是玉米果穗形成的关键时期，如果遭遇连续大风大雨天气，果穗重量会大于茎秆承载能力，此时极易发生倒伏。

1.2   不合理施肥

主要是指重氮肥轻钾肥等配比不合理的情况，导致玉米超营养生长，出现茎秆纤细、过长的现象。玉米苗期氮肥用量过大，会使土壤水分增多，根系发育不良，造成对植株的支撑力不足。拔节期氮肥追肥过多，会使基部和中部节间细长，中上部叶片面积增大，倒伏能力下降。尤其是拔节前的化肥管理和倒伏密切关联。硅肥的供应对根系、株高、茎秆力学性状等都有影响，可使茎秆抗压强度增强。可以添加EDAH、多效唑、烯效唑，通过增加酶活性、木质素含量，降低株高、改善组织结构等，进而提高抗倒性。

程富丽[5]进行玉米连作试验表明，氮、钾配施能明显降低夏玉米的株高、穗位高及增加根条数，进而提高夏玉米的抗倒能力。

1.3   种植密度

玉米个体和群体之间密度的不协调易引起倒伏，合理地增加种植密度，可使有限的耕地资源实现增收。

徐田军等[6]试验表明，随着种植密度的增加，玉米倒伏率增加，两者呈明显正相关，且在玉米大喇叭口期，这种现象最为明显。种植密度过大，叶片之间互相遮挡，会引起光照不足，基部节间长度增加，促使玉米倒伏。同时，玉米的根系发育和穗位也会受到密度的影响，密度越大，穗位越高，根系发育越不良，植株抗倒伏性越差。

王淑娜[7]通过对玉米种植密度的试验表明，疏密程度不均匀、局部的间隙大，玉米种植密度过大，在遭受大风等恶劣天气时，植株抵抗能力较疏密均匀、种植密度小的田地差，易倒伏。

丰光等[8]用玉米茎秆硬度穿刺仪对不同密度处理的玉米进行试验，结果表明，相同品种的茎秆穿刺强度随密度增加而降低。

付华等[9]利用郑单958和先玉335试验，研究种植密度对抗倒性的影响，结果表明：密度与倒伏率呈正相关，先玉335的平均倒伏率较郑单958高。玉米穗位高、株高、穗高系数与密度正相关，且与倒伏率呈明显正相关。随着密度的增加，先玉335和郑单958的产量先升高后降低，两个品种在7.5万株/hm2时产量为最大值。另外，郑单958和先玉335的倒伏率和产量呈显著负相关，在0.05水平上显著。

1.4   病虫害

1.4.1   茎腐病

茎腐病是影响玉米倒伏的主要病害，茎腐病病原菌产生细胞壁降解酶，分解纤维素，孢子萌发形成菌丝引起茎秆组织失水干缩，空心软化。

郭成等[10]认为玉米倒伏和茎腐病相关，茎腐病会引起玉米植株的水分与养分供应失调，在直观上可看到茎腐病感染的玉米倒伏率明显上升。

1.4.2   玉米螟

玉米螟是造成玉米倒伏的主要虫害之一。王亮等[11]认为在相同种植密度下，同种玉米随着玉米螟等病虫害等级的增加倒伏率明显升高，造成这种现象的原因是部分害虫如玉米螟会钻到玉米茎秆内部，蛀空茎秆并且这些机械损伤处容易让病虫害产生二次侵染，加大玉米倒伏率。目前生產上品种众多，选择品种时应结合当地气候特点，重点选择抗病虫害品种。

2   形态特征对玉米抗倒性的影响

外部形态对玉米抗倒性的影响可分为3种，即茎秆特性、叶片形态和根系结构。

2.1   茎秆特征

对茎秆特性进行研究表明，植株倒伏率和穗位高、株高呈显著正相关，降低作物株高，不仅能提高抗倒能力，也会提高作物产量。从形态学的角度分析，植株基部节间较长，具有较高的重心高度，导致倒伏率高，相反，基部节间较短且粗壮，抗倒伏能力增强。

2.2   叶片形态

对叶片形态的试验表明[12-13]，减小叶夹角能提高抗倒能力。植株叶片平展受力面积大，重心提高，会加大倒伏率。玉米雄穗的重量会加重玉米地上部分，同时在风力的作用下形成更强的力矩。因此，减小玉米雄穗的重量有利于提高抗倒伏能力。

2.3   根系结构

根系结构研究表明，直径大、气生根数量多，能提升抗根倒能力。还有研究表明，总根体积、根系数量、根与竖直方向夹角与倒伏率相关，茎生根数量与竖直方向夹角和抗倒性呈正相关，根系的竖直拉力与根倒呈负相关[14]。

3   抗倒伏性的遗传分析

抗倒性是指作物茎秆具有的在外力作用下仍可以保持直立而不发生倒伏的特点，这不仅取决于玉米茎秆强度，同时也受到多种性状的综合影响。这些和玉米抗倒伏性相关的性状大多是数量性状。当前随着分子生物学相关技术的不断发展，在玉米抗倒性相关的分子遗传学研究方面也取得了一些进展，为种质遗传改良及抗倒伏玉米品种分子育种提供了一定的前期理论基础。

20世纪中期的绿色革命，其中一项重要内容就是选育矮秆品种增强玉米抗倒伏能力，以适应农业机械化的要求，由此可见，株高对玉米抗倒性的影响非常重要。陈青春等[15]对华南地区鲜食甜玉米自交系进行株高QTL检测，以具有显著株高差异的T7和T19为亲本，通过SSR法进行QTL分析，发现3个株高QTL，分别位于第4号、9号染色体上，对表型的贡献率分别为12.8%、14.5%、15.8%。蒋锋等[16]采用主基因+多基因混合遗传模型和6个世代联合分析的方法，进行遗传分析，得出株高最佳遗传模型、主基因对数等参数。

4   展望

近年来，玉米倒伏随着恶劣天气、病虫害、种植密度加大等原因日趋严重，倒伏已对玉米产量和质量产生了影响，并会阻碍现代机械化收割。所以如何降低玉米倒伏现象带来的经济损失，是当前我国玉米发展的关键因素之一。

生产实践发现，发育阶段不同玉米倒伏性表现不同，因此相同品种的倒伏性可能还与发育阶段有关，延长抗倒性研究时间发现，培养灌浆后期及成熟后，倒伏能力增强。因此，选择持绿性能好、叶鞘较厚或叶鞘与底部叶片衰老迟缓的植株，能维持生育后期玉米茎秆健康，提高抗倒性。

参考文献：

[ 1 ] 汪黎明，李建生，姚国旗，等.玉米茎秆与根系抗倒的特性研究[J].玉米科学，2012，20（2）：69-74，81.

[ 2 ] Lang Y，Yang X，Wang M，et al. Effects of lodging at different filling stages on rice yield and grain quality[J].Rice Science，2012，19（4）：315-319.

[ 3 ] 汪黎明，姚国旗，穆春华，等.玉米抗倒性的遗传研究进展[J].玉米科学，2011，19（4）：1-4.

[ 4 ] 赵洪建.玉米倒伏的发生原因和预防措施[J].中国种业，2006（3）：30.

[ 5 ] 程富丽.密度和钾肥对夏玉米抗倒伏能力影响的研究[D].保定：河北农业大学，2010.

[ 6 ] 徐田军，吕天放，陈传永，等.种植密度和植物生长调节剂对玉米茎秆性状的影响及调控[J].中国农业科学，2019，52（4）：629-638.

[ 7 ] 王淑娜.北方玉米倒伏原因及防治方式探讨[J].种子科技，2017，35（5）：40，42.

[ 8 ] 丰光，黄長玲，邢锦丰.玉米抗倒伏的研究进展[J].作物杂志，2008（4）：12-14.

[ 9 ] 付华，李猛，刘兴舟，等.不同种植密度下玉米品种倒伏与产量的相关分析[J].作物研究，2019，33（6）：534-537.

[ 10 ] 郭成，王宝宝，杨洋，等.玉米茎腐病研究进展[J].河北农业大学学报，2000，23（1）：53-56.

[ 11 ] 王亮，丰光，李妍妍，等.玉米倒伏与植株农艺性状和病虫害发生关系的研究[J].作物杂志，2016（2）：83-88.

[ 12 ] 徐丽娜，黄收兵，陶洪斌，等.不同氮肥模式对夏玉米冠层结构及部分生理和农艺性状的影响[J].作物学报，2012，38（2）：301-306.

[ 13 ] 张倩，张明才，刘明，等.氮肥-生长调节剂对寒地春玉米植株形态及产量的互作效应研究[J].中国农业大学学报，2014，19（5）：29-37.

[ 14 ] Liu S Q，Song F B，Liu F L，et al. Effect of planting density on root lodging resistance and its relationship to nodal root growth characteristics in maize（Zea mays L.）[J].Journal of Agricultural Science，2012（12）：182-189.

[ 15 ] 陈青春，刘鹏飞，张姿丽，等.甜玉米株高的QTL定位[J].湖北农业科学，2013，52（22）：5423-5426.

[ 16 ] 蒋锋，刘鹏飞，曾慕衡，等.甜玉米株高的多世代遗传分析与QTL定位[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2011（3）：67-74.