黄亚楠 王文杰 魏钰恒 赵乃乾 封 杰 刘 行 潘 英
(广西大学动物科学技术学院 南宁 530004)
墨西哥湾扇贝(Argopecten irradians concentricus)分类学上隶属软体动物门(Mollusca)、双壳纲(Bivalvia)、珍珠贝目(Pterioida)、扇贝科(Pectinidae)、海湾扇贝属(Argopecten), 是北美海湾扇贝(A. irradiansirradians)的一个南方亚种, 主要分布在美国大西洋沿岸的新泽西州至佛罗里达州(Marelliet al, 1997), 更适合水温较高的南方海域(Abbott, 1974), 最适温度27.5—30°C、最适盐度28.7—31.3(何义朝等, 1999; 刘志刚等, 2006)。墨西哥湾扇贝因适温范围广, 养殖周期短, 出肉率高而备受青睐, 自1991 年被首次引进我国后, 先后在广西、广东等地进行试养并获得成功(张福绥等, 1994), 至今已经历20 多年, 研究和推广养殖已取得丰硕成果, 养殖面积超过6600hm2(彭张明等, 2014), 经济效益和社会效益显著。近年来, 随着养殖世代的增加, 长期的近亲繁殖已使种质退化严重, 墨西哥湾扇贝养殖群体呈现个体小、生长慢、出肉率低等现象, 产量逐年降低, 养殖效益严重下降(刘志刚等, 2007a), 制约了墨西哥湾扇贝产业的健康发展, 尚未建立有效的解决方法。为解决墨西哥湾扇贝种质退化问题, 刘志刚等人于2007 年开始对该养殖种群进行群体继代选育研究, 经连续多代的闭锁选育, 育成生长速度快、闭壳肌含量高、经济性状遗传稳定的墨西哥湾扇贝选育系F7(国家科技成果“墨西哥湾扇贝新品系选育”, 成果入库时间: 2011年, http://dbpub.cnki.net/grid2008/dbpub/detail.aspx? dbcode=SNAD&dbname=SNAD&filename=SNAD000 001384726)。
目前, 不少学者对海湾扇贝、华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilisReeve)和栉孔扇贝(Chlamys farreri)在生长特征(Marelliet al, 1997)、遗传育种(张涛, 2010)、生态养殖(于宗赫, 2009; 于宗赫等, 2010)等方面已有比较全面研究, 针对墨西哥湾扇贝的研究主要 集 中 在 遗 传 育 种(Zhanget al, 2007; 南 乐 红 等, 2012)、人工育苗(尤仲杰等, 2001; 尤仲杰, 2004)及生长规律(王辉等, 2007; 刘志刚等, 2007b, 2013; 栗志民等, 2013)等方面, 对墨西哥湾扇贝选育系F7养殖试验也仅见于彭张明(2015)、檀宁等(2016)在广东、广西部分海域的研究, 有关墨西哥湾扇贝选育系F7在广西北部湾海域生长对比尚未见报道。本实验选用墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系首次在广西北海、钦州、防城港3 个海域进行生长对比研究。旨在探究墨西哥湾扇贝选育系F7生长特点及其在广西3 个海域的适宜养殖地点, 为墨西哥湾扇贝选育系F7在广西北部湾的推广养殖及进一步选育提供基础资料。
2014 年9 月—2015 年6 月实验期间, 实验所用的墨西哥湾扇贝选育系F7(经过7 代群体继代选育的群体, 在养殖群体中, 每一代按0.1%的选育强度, 选择壳高(6.00±0.31)cm 以上的健康无病害、贝壳完整、性腺发育饱满、活力强的墨西哥湾扇贝作为亲贝, F7繁育的亲本个数为50 只)和对照系(目前在北部湾海域普遍养殖的墨西哥湾扇贝)的稚贝为2014 年9 月份在广东省湛江银浪海洋生物技术有限公司水产种苗场人工育苗所得。
在水温28—29°C、盐度24—25 条件下, 将经过34d 培育的墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系的出池稚贝运至广西北海涠洲岛海域(21.04°N, 109.12°E)进行海上保苗过渡。出苗时选育系稚贝的平均壳长为(3.49±0.24)mm, 平均壳高为(4.02±0.45)mm; 对照系稚贝的平均壳长为(2.40±0.13)mm, 平均壳高为(2.58±0.15)mm。
将经过34d 培育的墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系的出池稚贝先运至广西北海涠洲岛海域(21.04°N, 109.12°E)进行海上保苗过渡, 初期采用规格30cm×50cm 的60 目网袋, 长至3mm 时改换同规格40 目网袋, 长至5mm 时进入同规格20 目网袋, 长至10mm 左右时, 分别运至钦州三墩岛海域(21.96°N, 108.61°E)和防城港珍珠湾海域(21.37°N, 108.20°E)进行幼贝的中间培育和养成。墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系稚贝苗壳长达到30mm 左右, 在广西北海涠洲岛海域采用浮子延绳筏式网笼吊养; 钦州三墩岛海域选育系和对照系稚贝苗在养殖竹筏上采用网笼吊养(竹筏规格: 长200m×宽8m); 防城港珍珠湾海域选育系和对照系稚贝苗在鱼排上采用网笼吊养(鱼排规格: 长10m×宽10m)。中培暂养期采用10 层小板(塑料盘直径28cm)小孔(盘孔径0.5cm)笼进行套网(网孔0.8cm), 密度为120 粒/层; 长至30mm 左右时进入养成期, 采用10 层小板大孔(盘孔径1.0cm)养成笼(网孔2.5cm), 密度为40 粒/层, 吊养水深为1.5—3.0m, 养殖日常管理方法参照扇贝的常规化养殖管理, 直至收获。
对北海、钦州、防城港3个实验地点的墨西哥湾扇贝养殖生长测量从受精后第50天开始, 每隔30d测量1次生长数据, 每次测量分别取墨西哥湾扇贝选育系和对照系各30个。用电子游标卡尺分别测量扇贝的壳长、壳宽和壳高, 精确度为0.01mm, 并用电子天平测量每个扇贝的体质量、软体质量和肉柱重, 精确到0.01g。用YSI(美国YSI ProPlus便携式水质分析仪)分别测量3个海域当日养殖水层盐度、温度、pH、溶解氧。采水器分别采取3个实验地点的水样1.5L, 用3%—5%甲醛溶液固定带回实验室, 所采水样用沉降器沉降24h后, 在尼康TS100倒置显微镜下观察并记录浮游植物藻属的种类和数量。
利用Excel 2010和SPSS 21.0统计软件分别对壳长、壳宽、壳高、体质量、软体质量、肉柱重等生物学指标和盐度、温度、pH、溶解氧水质指标的平均值和标准差进行统计分析, 并采用t检验法检查二者的组间差异显著性(P<0.05视为显著水平), 利用Excel 2010对浮游植物藻类的种类和数量进行统计分析。
在水温16—31°C、盐度27—30条件下, 由表1可知, 相同的日龄条件下, 同一生长指标选育系的测量数值大于对照系的测量数值, 差异性显著(P<0.05)。
由表2可知, 墨西哥湾扇贝选育系F7的壳长、壳高日增长量最大值均出现在50—70d, 平均达到0.49和0.50mm/d, 在此期间对照系的壳长、壳高日增长量为0.35和0.36mm/d; 选育系的壳宽日增长量最大值出现在100—110d和110—131d, 最大值平均为0.19和 0.18mm/d, 此时对照系的日增长量为0.19和0.12mm/d。从壳长、壳宽的日增长量看, 除了163—192d, 选育系基本上大于或等于对照系。进入中培期后, 选育系和对照系的最终平均存活率约为46.67%和39.64%, 基本稳定不变。选育系和对照系的平均出柱率分别为14.14%和13.62%。
在水温14—30°C、盐度20—27条件下, 由表3可知, 相同日龄条件下, 选育系的各生长指标都大于对照系, 除233d外, 其余日龄选育系和对照系各生长指标都有显著差异(P<0.05)。
表1 北海海域墨西哥湾扇贝选育系和对照系的生长比较 Tab.1 Comparison in the growth of selective and control lines of A. irradians concentricus in Beihai
表2 北海海域墨西哥湾扇贝选育系和对照系的壳长、壳宽、壳高日增长 Tab.2 The daily increments of shell length, shell width and shell height of selective and control lines of A. irradians concentricus in Beihai
表3 钦州海域墨西哥湾扇贝选育系和对照系的生长比较 Tab.3 Comparison in the growth of selective and control lines of A. irradians concentricus in Qinzhou
由表4可知, 墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系在钦州三墩海域养殖的壳长和壳宽的日增长最大值都出现在95—115d, 选育系壳长和壳宽的日增长量最大值为0.31和0.14mm/d, 对照系壳长和壳宽日增长量最大值为0.23和0.09mm/d。在壳高的增长量上选育系最 大 值 出 现 在50—70d 和95—115d, 最 大 值 为0.29mm/d, 对 照 系 则 在70—95d, 最 大 值 为0.24mm/d。从壳长、壳高的日增长来看, 除了70—95d和170—233d, 选育系的日增长量基本大于或等于对照系的日增长量。进入中培期后, 选育系和对照系的最终平均存活率约为20.32%和14.09%。选育系和对照系的平均出柱率分别为9.50%和9.38%。
表4 钦州海域墨西哥湾扇贝选育系和对照系的壳长、壳宽、壳高日增长 Tab.4 The daily growth in shell length, shell width and shell height of selective and control lines of A. irradians concentricus in Qinzhou
在水温13—31°C、盐度24—28条件下, 由表5可知, 在相同日龄条件下, 选育系各生长指标都要大于对照系, 在232日龄, 选育系和对照系的壳长、壳高差异显著(P<0.05), 壳宽、体质量、软体质量、肉柱重差异不显著(P>0.05)。70、95日龄时, 选育系和对照系的壳长、壳宽、壳高差异显著(P<0.05)。115、135、150、185日龄时, 选育系和对照系各生长指标都有显著差异(P<0.05)。
表5 防城港海域墨西哥湾扇贝选育系和对照系的生长比较 Tab.5 Comparison in the growth of selective and control lines of A. irradians concentricus in Fangchenggang
由表6可知, 选育系壳长、壳宽和壳高日增长量的最大值都出现在50—70d, 其最大值分别为0.3、0.13和0.38mm/d; 对照系壳长、壳宽和壳高日增长量的最大值出现在95—115d和185—232d, 其最大值分别为0.44、0.41和0.28mm/d。从壳长、壳高的日增长来看, 除了95—115d和185—232d, 选育系的日增长都大于对照系。进入中培期后, 选育系和对照系的平均存活率为39.40%和31.16%。选育系和对照系的平均出柱率分别为11.75%和11.26%。
由表7 可知, 50d 时, 北海涠洲岛海域的墨西哥湾扇贝选育系壳宽最大, 其平均壳宽为(2.14±0.34)mm, 选育系壳宽从大到小依次为北海>防城港>钦州; 对照系壳宽从大到小依次为北海>防城港>钦州; 100d时, 北海海域养殖的墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系的各项生长指标优于钦州和防城港海域; 150d 时, 北海海域养殖的墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系各项生长指标数值已远远超过钦州和防城港海域。
为进一步分析广西沿海3 个海域墨西哥湾扇贝的生长差异, 对3 个海域的水质进行检测和分析见图1、图2, 同时对3 个养殖海域的浮游植物藻属的种类和丰度进行调查见图3。
表6 防城港海域墨西哥湾扇贝选育系和对照系的壳长、壳宽、壳高日增长 Tab.6 The daily growth in the shell length, shell width and shell height of selective and control lines of A. irradians concentricus in Fangchenggang
表7 北海、钦州和防城港海域墨西哥湾扇贝选育系和对照系的生长对比 Tab.7 Comparison in the growth of selective and control lines of A. irradians concentricus in Beihai, Qinzhou and Fangchenggang
图1 不同养殖海区盐度、水温的变化情况 Fig.1 Changes of salinity and water temperature in different mariculture areas
图2 不同养殖海区pH、DO 变化情况 Fig.2 Changes of pH and DO in different mariculture areas
图3 3 个不同养殖海区浮游植物藻属的种类和数量分布 Fig.3 Species of algal genus and quantity distribution of phytoplankton in three different mariculture areas
在本实验的3 个养殖点, 北海涠洲岛为远离陆地30 n miles 的海岛, 常年水温在 16—31°C、盐度27—31; 钦州养殖点靠近河口, 水温在14—30°C、盐度为20—27; 防城港养殖点位于江山半岛西侧的海湾内, 水温在13—31°C、盐度为24—28。北海的盐度大于钦州和防城港, 盐度变化最小。在11—2 月, 北海水温大于钦州和防城港, 在5 月, 三个养殖海域的水温趋于相同, 北海水温变化最小, 钦州和防城港的水温变化较大。pH 在3 个养殖点由大到小依次为北海>防城港>钦州, 北海的pH 变化最小, 钦州和防城港的pH 变化较大。在11 月, 北海的DO 小于钦州和防城港, 在3—5 月, 北海的DO 大于钦州和防城港, 从整体来看, 北海的DO 波动最小, 钦州和防城港DO 波动较大。结果表明, 北海水质最为稳定, 钦州、防城港变化较大。
通过对3 个养殖海区浮游生物统计见图3, 在北海海域观察到的藻类共28 个藻属, 在钦州海域观察到的藻类共31 个藻属, 在防城港海域观察到的藻类共27 个藻属。结果表明, 3 个养殖地点浮游植物藻属的种类从大到小依次为钦州>北海>防城港, 而浮游植物数量从大到小依次为北海>防城港>钦州。
本研究表明, 墨西哥湾扇贝选育系F7的生长速度远快于对照系, 选育系的壳长、壳高等生长指标差异显著(P<0.05), 选育系表现出明显的生长优势, 这可能与壳长、壳高有关。封杰等(2018)对墨西哥湾扇贝选育系早期发育与生长研究发现, 壳高是影响墨西哥湾扇贝选育系生长速度的主要生长指标。杨世平等(2013)对墨西哥湾扇贝经济性状的研究发现, 壳长、壳高对墨西哥湾扇贝闭壳肌重有较大的决定作用。墨西哥湾扇贝选育系F7快速生长的优势与泥蚶(Tegillarca granosa)(尤仲杰等, 2002)、等边浅蛤(Gomphina vencriformis)(尤仲杰等, 1991)等慢生型贝类不同, 而与海湾扇贝(张福绥等, 1986)的生长类型相一致。墨西哥湾扇贝与海湾扇贝同属于适温性广、生长快速型贝类(彭张明等, 2014)。
与广东湛江江洪镇海域(彭张明, 2015)和浙江海域养殖的墨西哥湾扇贝(陆彤霞等, 2003)对比发现, 在北海涠洲岛海域养殖近6个月的墨西哥湾扇贝选育系, 无论是在壳长、壳宽、壳高还是体质量, 都已超过彭张明(2015)在湛江江洪镇海域海上养殖6个月的墨西哥湾扇贝, 而钦州、防城港养殖的墨西哥湾扇贝选育系不及湛江江洪镇; 在北海涠洲岛海域养殖的墨西哥湾对照系超过在湛江江洪镇海域养殖6个月的墨西哥湾扇贝对照系, 而钦州、防城港养殖的墨西哥湾扇贝对照系不及湛江江洪镇, 这可能与养殖海区环境饵料有关, 这与彭张明(2015)的研究结果相似。广西北部湾3个海域的墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系养殖到8个月时, 与浙江海域(陆彤霞等, 2003)养殖8个月的墨西哥湾扇贝(壳长54.8mm, 壳高53.2mm)相比, 北海涠洲岛养殖的墨西哥湾扇贝选育系F7的壳长、壳高超过了浙江海域养殖的墨西哥湾扇贝, 而钦州、防城港养殖的墨西哥湾扇贝选育系F7不及浙江, 3个海域墨西哥湾扇贝对照系的生长指标均低于浙江海域养殖的墨西哥湾扇贝群体。
墨西哥湾扇贝选育系F7和对照系在北海涠洲岛养殖近6个月后, 选育系的鲜出肉率为43%、鲜出柱率为17%; 对照系的鲜出肉率为42%、鲜出柱率为16%。陆彤霞等(2003)在浙江海域对墨西哥湾扇贝经6个月的养殖, 墨西哥湾扇贝的鲜出肉率为32.6%、鲜出柱率为10.35%。北海涠洲岛海域养殖6个月的墨西哥湾扇贝选育系F7与浙江海域养殖的墨西哥湾扇贝同期比较, 鲜出肉率和鲜出柱率都要大于浙江海域养殖的墨西哥湾扇贝。与王辉等(2007)在湛江北部湾海域养殖6个月的墨西哥湾扇贝(鲜出肉率41.9%, 鲜出柱率16.1%)相比, 北海涠洲岛海域养殖6个月的墨西哥湾扇贝选育系F7的鲜出肉率、鲜出柱率大于湛江北部湾海域养殖的墨西哥湾扇贝。
本实验结果表明, 广西北部湾海域养殖的墨西哥湾扇贝选育系F7相比对照系, 其生长优势明显, 尤其以在北海涠洲岛养殖的墨西哥湾扇贝选育系F7最为突出, 主要侧重增加肉柱重方面, 这可能与壳长、壳高、壳宽的选择作用有关。杜美荣等(2016)研究发现对青岛海域栉孔扇贝体重直接作用最大的是壳高, 对荣成海域栉孔扇贝体重直接作用最大的是壳长, 对大连海域栉孔扇贝体重直接作用最大的是壳宽。
在广西北海、钦州和防城港3 个海域养殖期间, 墨西哥湾扇贝选育系F7的各生长指标均优于对照系。在中培期阶段, 墨西哥湾扇贝选育系F7的平均日增长、平均存活率、平均出柱率均大于对照系, 3 个养殖地点平均日增长、平均存活率、平均出柱率从大到小依次为北海>防城港>钦州。在养成阶段, 选育系的各项生长指标在3 个养殖海域从大到小依次为北海>防城港>钦州, 对照系从大到小依次为北海>防城港>钦州。通过对3 个养殖海域墨西哥湾扇贝生长情况的对比结果表明, 墨西哥湾扇贝选育系F7无论是从各项生长指标, 平均日增长、平均存活率、平均出柱率都表现为北海>防城港>钦州。墨西哥湾扇贝选育系F7与对照系相比, 在存活率和生长性能上体现出明显优势, 尤其在北海涠洲岛养殖的墨西哥湾扇贝超过防城港、钦州, 甚至超过了湛江, 造成这一结果的原因可能与3 个因素有关: (1) 地理位置: 北海涠洲岛远离陆地30 n miles, 不受内陆径流影响。防城港靠近海, 容易受到降雨及内陆径流影响, 极易因暴雨导致水体盐度急剧下降, 从而使得墨西哥湾扇贝在夏季雨季出现大面积死亡, 养殖受气候影响较大, 养殖风险大。而钦州养殖海区靠近河口, 容易受到降雨及内陆径流影响, 这在美洲牡蛎(Crassostrea virginica)(Roseet al, 2006)中有相关的报道, 牡蛎的遗传和表现会受地理差异的影响。(2) 水质变化: 在3 个养殖地点中, 北海水质变化最稳定, 钦州和防城港的水质变化较大, 北海水质变化越小, 环境越稳定, 更适宜墨西哥湾扇贝的生长。墨西哥湾扇贝属广温狭盐型贝类, 盐度的变化是墨西哥湾扇贝在不同的养殖地点生长差异的重要因素, 北海常年盐度为27—31, 而最适墨西哥湾扇贝体重增长盐度是28.7—31.3(刘志刚等, 2006), 北海涠洲岛的盐度更适宜墨西哥湾扇贝的生长, 这可能是导致北海墨西哥湾扇贝生长最快的原因之一, 与尤仲杰等(2003)的研究结果相吻合。同样, 类似的结果在长牡蛎(Crassostrea gigas)(孟乾等, 2017)、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)(张龙岗等, 2018)也有报道。(3) 浮游植物数量: 墨西哥湾扇贝是滤食型双壳贝类, 在3 个养殖地点浮游植物数量丰度依次为北海>防城港>钦州, 可见浮游植物的数量对墨西哥湾扇贝的生长具有显著影响。
此外, 本实验测产收获后, 继续留有少部分的扇贝在3个实验点进一步养殖观察。2015年5月底防城港养殖的墨西哥湾扇贝出现大量死亡, 其次是钦州, 最稳定的是北海。根据2015年5月27日测量记录(檀宁等, 2016), 防城港海域水温32°C, 盐度下降至21, 扇贝死亡率大幅提高, 死亡率达30%。同一年份在钦州海域也有类似大量死亡现象, 表明在每年5月份后的夏季高温期, 该贝进入繁殖高峰期, 产精排卵后贝体极度虚弱, 加上高温代谢损耗大, 以及养殖海区雨季降雨、盐度骤降等因素的影响, 贝体极难适应甚至出现大量死亡, 这与美洲牡蛎(Wadsworthet al, 2019)的研究结果一致, 美洲牡蛎死亡率飙升与长期相关沿海地区发生降雨后的低盐度有关。因此, 建议在广西防城港、钦州海域养殖墨西哥湾扇贝时, 应在5月份以前收获。
墨西哥湾扇贝选育系F7在广西北部湾的推广养殖是可行的, 其中北海涠洲岛是墨西哥湾扇贝选育系F7的较适宜养殖海区。本研究探讨了墨西哥湾扇贝选育系F7在广西北部湾的养殖效果, 为推广墨西哥湾扇贝选育系F7在广西北部湾的大规模养殖提供实验依据。