辽西北沙地常见针叶树光合特征比较

王曼

(辽宁省沙地治理与利用研究所，辽宁章古台科尔沁沙地生态系统国家定位观测研究站，辽宁 阜新 123000)

辽宁省西北部降雨稀少，比较容易引发干旱而影响树木的生长，针对这种情况当地在植树造林过程中大多采用比较耐干旱的针叶树种，比如樟子松、长白松、彰武松、油松以及赤松等[1]。而植物在生长过程中必须要进行光合作用，但是外界环境因素很容易对其产生影响，植物的光反应曲线能够对光合强度与光合速率之间的关系特征进行充分、清晰的反应。本文的研究主要是通过设置相同的外界环境，对比和探析以上五种针叶树在夏季的光合以及水分利用能力。

1 试验地概况

试验地点位于辽宁省彰武县章古台镇，是典型的亚湿润大陆性气候区，年降水量450～550 mm，6—8月份降水较多，其他大部分时间都比较干旱多风。年均气温6.1 ℃，年无霜期154 d，土壤以生草风沙土为主。

2 试验方法

采用上述5种针叶树的5年生苗木作为试验苗木，育苗杯的规格为30 cm×30 cm，先进行圃地装杯，之后将其埋入地下，另外要注意灌水充分，从而确保苗木的正常生长。当年8月5、6日通过Li-6400光合仪对当年参与试验的5种针叶树的新生叶片光合日变化规律进行观测。在测量针叶面积时，首先要在仪器室内平铺叶片，并进行拍照，之后通过电脑对针叶宽度进行测量，最后利用梯形面积法对针叶面积进行相应的计算。

每天8:00—19：00为光合日变化测定时段，测定间隔为2 h，每天需要测定6次。在实际的测量过程中，工作人员稳定仪器之后，对相应的数值进行详细的记录，5种苗木每一种随机挑选3株，每株测量3次共得到9组数值，计算其平均值并记录。之后，在8月6、7日上午9点到11点测量光响应曲线，每5分钟记录一次，共得到10个梯度的光强：0、10、30、60、150、300、600、1 000、1 500、1 800和2 000 μmolm-2s-1，每个树种测量3次，之后通过直角双曲线模型对光合速率进行计算。相关数据全部计算得出后，利用Excel表格完成实验数据的作图工作，在本次研究中利用Photosynthesis以及SPSS22.0计算饱和光照强度、表观量子效率、光补偿点、暗呼吸速率以及最大净光合速率等参数[2]。

3 结果与分析

3.1 环境因子日变化

由图1可知，气温最大值出现在正午时分，在其日间测量时间段内，空气中的二氧化碳浓度不断降低，直到18：00才缓慢回升。另外，8：00—15：00光照强度并没有出现明显的变化，但是15：00以后一直到6：00持续大幅下降。另外，8：00—10：00空气湿度明显提升，之后一直到12：00又开始下降，12：00以后又持续上升。

图1 日间环境因子变化

3.2 光合反应日变化

从图2光合速率日变化来看，5种针叶树都呈双峰型，其中9：00—11：00出现了第一个高峰，之后15：00—17：00出现了第二个高峰，而日间总光合速率最大的树种是彰武松，其他4种树种与之相比略小，不过并没有显著的差异。另外，从图中还可以发现，除了油松之外，其他4种树种的蒸腾速率日变化都是一个单峰曲线，并且峰值出现的时间也有一定的差异，其中10：00樟子松出现了蒸腾峰值，12：00长白松和赤松出现了蒸腾峰值，而从10：00—14：00彰武松一直保持较高的蒸腾速率[3]。蒸腾速率会对植物的水分状况产生直接的影响，因此能够对植物适应干旱的能力进行一定的反应。另外，根据气孔导度相关方面的测量数据可知，气孔导度值在早晨最小，上午开始逐渐升高，这主要是因为早晨的光合比较弱，之后光合作用开始逐渐增强，气孔也随之张开。到正午时分，只有长白松在气温和光强都比较高的情况下，气孔导度达到了峰值，其余4种树种的气孔导度值都有所降低。下午各树种的气孔导度值都出现了缓慢地上升，之后随着温度以及光强的持续下降，树木叶片的光合作用也越来越弱，气孔也随之关闭。彰武松的气孔导度日间平均值在5种树种中最大。最后，就胞间二氧化碳浓度的测量数据来看，早晨胞间二氧化碳浓度较高，这是因为早晨的光合最弱；同时，正午时分胞间二氧化碳浓度也比较高，这是因为中午树木叶片上的气孔已经关闭，导致光合减弱。过了中午，随着光合作用的逐渐增强，胞间二氧化碳浓度也随之下降，之后光合作用逐渐减弱，胞间二氧化碳浓度又随之上升。

图2 净光合速率与蒸腾速率日变化

3.3 光能利用效率与水分利用率日变化

水分利用率指标能够反映植物物质生产与水分消耗之间的关系，该指标主要受两个方面因素的影响，即蒸腾速率和净光合速率。由测得的数据可知，5种树种的水分利用率最低值出现在正午时分，其中油松和樟子松全天水分利用率变化较小，而长白松、赤松以及彰武松全天水分利用率变化较大。另外，在这5种针叶树中水分利用率最低的是彰武松，而水分利用率最高的是长白松[4]。

光能利用率指标能够反映植物利用不同光强的能力。光能利用率越高，就表明植物对光能的吸收利用越容易、越充分，植物的生长也会更加旺盛。从相关资料来看，每天上午9点到11点光能利用率会达到峰值，而在正午时分光能利用率会出现最低值。下午光能利用率会出现小幅回升，而光能利用率的最大值出现在每天下午的6点左右。5种树种中光能利用率最低的是长白松，光能利用率最高的是彰武松。

3.4 Pn-PAR响应曲线

图3表示5种针叶树的光响应曲线，其中位置比较靠下的是长白松的光响应曲线，而位置比较靠上的是彰武松。其中，彰武松在0～2 000 μmolm-2s-1这个光强范围内具有较强的光合能力，而长白松的光合能力比较弱，其余的三种针叶树的光合能力差异不大。光响应曲线特征参数可以通过相应的拟合曲线计算出来，其中光补偿点这个指标主要表示植物利用弱光的能力，植物利用弱光的能力越强则该指标越小；光饱和点这个指标则是指植物利用强光的能；暗呼吸速率与叶片的生理活性密切相关，主要是指在无光照的环境中植物的呼吸速率。根据相关研究数据可知，在本研究的5种树种中，饱和光强最大的是樟子松，最小的长白松。长白松饱和光强较小说明其在生长过程中对光强的要求不高。另外，暗呼吸速率最高的是樟子松，这表明其在生长过程中具有旺盛的呼吸作用[5]。

4 结论

在光合速率日变化方面，5种针叶树都表现出一定的规律，具体表现为双峰曲线，但是不同树种之间的变化规律具有较大的差异，其中以下两个方面表现得最为明显：一是净光合速率峰值出现的时间；二是净光合速率的日变幅。

在水分利用率方面，可以利用这个指标判断植物是否能够充分适应干旱和半干旱环境。通过研究分析叶片水平上水分利用效率，能够将植物内在的耗水机制进行充分的了解和把握。在这5种针叶树中，光能利用率最好的是彰武松，其他4种则没有明显的差异。但是，彰武松与其他4种针叶树相比，其水分利用率偏低。

另外，需要说明的是在试验过程中，直角双曲线模型与非直角双曲线模型还存在一些问题，比如在实测值远高于饱和光强的情况下，却远低于最大光合速率，这充分说明这两个模型在实际的应用中在某些方面还存在一定的局限性，因此本文中的数据只能作为参考，相关方面的问题还需要进行更加深入的研究。