华北落叶松人工林主要草本植物N,P生态化学计量特征研究——以燕山北部山地为例

解 晗,万一峰,崔红娜,郑 炎,贾彦龙

(河北农业大学 林学院,河北 保定 071000)

随着全球变化带来的一系列环境问题,学者们对生态方面的研究越发重视,然而研究过程中却面临着两大难题,其一为系统化问题,其二则是研究成果的统一问题[1]。生态化学计量学作为一种新的研究方法可用于对森林生态系统特别是对森林植物方面进行综合分析。生态化学计量影响着物种共生、群落结构及养分循环,直接或间接影响着森林生态系统的发展,从而为森林生态系统内的营养级动态和生物多样性等生态研究提供了新的思路[2]。

生态化学计量学是研究各种化学元素(主要是碳、氮、磷)和生物系统能量平衡及交互作用影响的科学[3],Elser等[4]首先提出这一概念。2002年,Elser和Sterner又将这一理论进行完善,将应用范围从基因扩展到生态系统。后来,Michaels[5]又将能量守恒定律、分子生物学中心法则和自然选择等理论融入其中,进一步发展认为氮(N)和磷(P)元素能够限制生物体生长[6]。动态平衡原理和生长速率理论在其中起支撑作用,解释了有机体与其生存环境的一种相对稳定的、平衡的状态,是生态化学计量学成立的基础[7]。随着国外生态化学计量学理论的发展,国内学者刘超等[9]、程滨等[10]、邬畏等[11]、卢同平等[12]、程瑞梅等[1]也从多个角度对生态化学计量学作了综述。

生物体内的元素平衡影响其自身生长和内稳态稳定,其中碳(C),N,P含量和比值影响较大。维持生物体内C,N,P动态平衡,是生物体内的基因机制,这些机制引发生物体基因进化,影响着植物的生长[10]。植物N,P化学计量特征与植物特性之间的关系解释了植物群落的功能差异及其对环境变化的适应性,对评定N,P对森林初级生产力的限制作用具有重要意义[9]。

本研究以燕山北部山地华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr.)人工林为研究对象,采用凯氏定氮法和钼锑钪比色法对该地区主要草本植物进行N,P化学元素含量进行测定,初步评估了该地区主要草本植物的N,P化学计量学特征,以期为该地区森林生态化学计量特征的调查和科学研究提供理论基础。

1 研究地概况

河北省围场满族蒙古族自治县大头山乡,地处滦河上游地区,北与浑善达克沙地南缘相望,地理坐标为北纬41°35′～42°40′,东经116°32′～117°14′。该省属于坝下地形区,地势西北高、东南低,海拔为750～1 850 m。该地属北温带-中温带、半湿润-半干旱、大陆性季风型山地气候,年均温约3.3 ℃,年降水约300～560 mm,风向多变,气温变化剧烈,土壤类型主要有棕壤、褐土、灰色森林土、黑土等。华北落叶松是当地最重要的造林树种,其人工林在该地区有大面积分布。

本研究的样地位于该地区木兰林管局孟滦林场大蚂蚁坡,林分类型是华北落叶松人工林,林龄约30a,坡向为北坡,林分密度约70 200 株/hm2,平均胸径15.0 cm,平均树高10.5 m。林下主要的灌木和草本植物有毛榛(Corylusmandshurica)、银莲花(Anemonecathayensis)、黄芪(Astragaluspropinquus)、老鹳草(Geraniumwilfordii)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。

2 研究方法

2.2 草本植物取样

2018年8月份,首先在实验地内进行草本植物多样性的调查,然后按照重要值进行排序,确定主要的草本植物类型。其后在实验地内进行草本植物随机采样,每种植物3～5个重复,整株取样(包括地上部分和根系)。将地上部分简单清理掉灰尘放入牛皮纸袋,将地下部分用水清洁后将水控干,装入牛皮纸袋,所有样品置于105 ℃烘箱中杀青15 min,再将温度调至80 ℃烘干48 h至恒重带回实验室。

2.2 化学元素测定

将烘干后的植物样品地上部分的茎和叶分开,将根、茎、叶各取约1 g左右用研钵进行研磨,过100目筛。

用浓硫酸-过氧化氢消煮法进行消煮:将称量好的样品置于消煮管,加5 ml浓硫酸过夜；次日置于消解仪上进行消煮,先于50 ℃加热,然后每30 min升温50 ℃,直至升温到270 ℃不再升温,之后,进行过氧化氢的添加,当消煮管中的液体颜色变为无色或淡黄透明,停止过氧化氢添加,继续消煮到液体无气泡生成并冒白烟停止加热,晾至室温后用100 ml容量瓶定容。

用半微量凯氏定氮法测定全氮含量:将固定量消煮液加入消煮管中,用半自动凯氏定氮仪进行蒸馏,蒸馏液用硫酸溶液滴定,记录体积。

计算公式:W1=(V-V0)×C×14÷M

(1)

式中:W1为植物样本全氮含量(mg/g),V为样品消耗的硫酸体积(ml),V0为空白消耗硫酸体积(ml),C为硫酸标准溶液浓度(0.02mol/L),14为氮的相对原子质量,M为称取样品质量(g)。

用钼锑抗比色-紫外分光光度法测定全磷含量:吸取消煮液5 ml于50 ml容量瓶中,用少量水稀释和清洗瓶壁,加2滴2.4-二硝基酚指示剂后摇匀,用2 mol/L氢氧化钠溶液逐滴添加调至黄色；然后,用0.5 mol/L硫酸溶液逐滴添加调到淡黄色,摇匀,加钼锑钪溶液5 ml,摇匀后加水定容再摇匀；30 min后在分光光度计上,用2 cm光径比色皿,880 nm波长比色,用空白对照溶液调零,测定各显色液的吸收值,用标液比色绘制标准曲线。

计算公式:W2=C×V×D×10-3÷M

(2)

式中:W2为植物样本全磷含量(mg/g),C为显色液磷浓度(mg/ml),V为显色时溶液定容体积(ml),D为分取倍数(10),10-3为换算因子,M为称取样品质量(g)。

2.2 数据处理

用Excel 2007 处理并作图,SPSS 20.0 软件进行显著性检验分析,试验显著性水平为P<0.05。

3 结果与分析

3.3 主要草本植物不同器官的N含量

由表1可知:1)在对草本植物叶器官的测定中,N元素含量范围是30.10～58.72 mg/g,总体上垂芥、黄芪的N含量要显著高于其它草本植物,银莲花的N含量要显著低于其它草本植物；2)在对草本植物茎器官的测定中,N元素含量范围是12.76～32.37 mg/g,总体上黄芪的N含量要显著高于其它草本植物,银莲花的N含量要显著低于其它草本植物；3)在对草本植物根器官即地下部分的测定中,N元素含量范围是8.99～35.69 mg/g,总体上黄芪的N含量要显著高于其它草本植物,银莲花、地榆、细叶苔草的N含量要显著低于其它草本植物；4)在对草本植物地上部分的测定中,N元素含量范围是21.43～45.23 mg/g,总体上垂芥、黄芪的N含量要显著高于其它草本植物,银莲花、棉团铁线莲的N含量要显著低于其它草本植物；5)在对草本植物整株的测定中,N元素含量范围是18.10～42.87 mg/g,垂芥、黄芪的N含量要显著高于其它草本植物,银莲花、地榆的N含量要显著低于其它草本植物。同一种类草本植物的不同器官或部分的N含量存在显著性差异。总体上各植物叶片中的N含量要显著高于其它器官或部分,而茎与根中的N含量要显著低于其它器官或部分。

表1 不同器官草本植物N含量Tab.1 N content of different organs of herbaceous plants mg/g

由图1可知:1)在对草本植物5个科类的地下部分进行的测定中,豆科和伞形科的N含量要显著高于菊科、毛茛科和蔷薇科；2)在对草本植物5个科类的地上部分进行测定中,豆科的N含量要显著高于菊科、毛茛科和蔷薇科,毛茛科的N含量要显著低于其它科类；3)在对草本植物5个科类的整株进行测定中,豆科的N含量要显著高于菊科、毛茛科和蔷薇科,毛茛科和蔷薇科的N含量要显著低于其它科类。

黄芪在各器官或部位中的N含量都普遍高于其它草本植物,结合图1,豆科在各器官或部位中的N含量都普遍高于其它科类,得出黄芪的N含量偏高是由于其为豆科,是自身固氮植物所致,以至于对土壤中N元素的富集作用较强。银莲花在各器官或部位中的N含量都普遍低于其它草本植物,查阅文献了解到银莲花采样植株过嫩或过老其N含量都会较低,由此可以推断此实验所用银莲花植株可能不处于生长健壮时期。总体上看,各植物的叶片N含量较高,说明植物的叶是主要储存N元素的器官,单位面积的叶片对N元素的富集作用较强。5种科类中,豆科在地上部分、地下部分的N含量都最高,因为它具有自身固氮功能,N含量显著偏高。

注:不同的小写字母表示同一部分的不同科类之间的显著性差异(P<0.05)。

3.3 主要草本植物不同器官的P含量

由表2可知:1)在对草本植物叶器官的测定中,P元素含量范围是2.20～5.92 mg/g,总体上垂芥的P含量要显著高于其它草本植物,银莲花、大丁草和紫花地丁的P含量要显著低于其它草本植物；2)在对草本植物茎器官的测定中,P元素含量范围是1.88～4.44 mg/g,总体上垂芥的P含量要显著高于其它草本植物,银莲花、野火球、水杨梅和紫花地丁的P含量要显著低于其它草本植物；3)在对草本植物根器官的测定中,P元素含量范围是1.39～3.89 mg/g,总体上蒲公英、东北羊角芹、活血丹和黄芪的P含量要显著高于其它草本植物,银莲花和细叶苔草的P含量要显著低于其它草本植物；4)在对草本植物地上部分的测定中,P元素含量范围是1.76～5.43 mg/g,总体上垂芥和老鹳草的P含量要显著高于其它草本植物,紫花地丁的P含量要显著低于其它草本植物；5)在对草本植物整株的测定中,P元素含量范围是1.82～4.92 mg/g,总体上垂芥和老鹳草的P含量要显著高于其它草本植物,紫花地丁和细叶苔草的P含量要显著低于其它草本植物。同一种类草本植物的不同器官或部分的P含量存在显著性差异。总体上各植物叶片中的P含量要显著高于其它器官或部分,而茎与根中的P含量要显著低于其它器官或部分。

表2 不同器官草本植物P含量Tab.2 P content of different organs of herbaceous plants mg/g

由图2可知:1)在对草本植物5个科类的地下部分进行测定中,豆科的P含量要显著高于菊科、毛茛科和蔷薇科；2)在对草本植物5个科类的地上部分进行测定中,伞形科的P含量要显著高于其它科类,毛茛科的P含量要显著低于其它科类；3)在对草本植物5个科类的整株进行测定中,伞形科的P含量要显著高于其它科,毛茛科和蔷薇科的P含量要显著低于豆科、菊科和伞形科。

注:不同的小写字母表示同一部分的不同科类之间的显著性差异(P<0.05)

垂芥在叶和茎及整体上的P含量都普遍高于其它草本植物,表明垂芥的叶和茎对于土壤中的P元素富集作用较强,而且查阅相关文献得知其为2a生草本植物,有较长时间吸收养分,因此其P含量较高。蒲公英、东北羊角芹、活血丹和黄芪在根中的P含量相对于其它草本植物较高,表明这些植物的根对于土壤中的P元素有较强的富集作用。银莲花和紫花地丁的各器官或部分的P含量都显著低于其它草本植物,可能由于其取样生长状况所致,也可说明这两种植物对于P元素的富集作用不强。从整体上看同一种植物的各器官中,叶中的P含量是最高的,说明植物的叶器官对于P元素的储存与利用是最多的,其为植物生理活动和遗传物质合成的主要场所。在5类科中,豆科的地下部分P含量较高,伞形科的地上部分P含量较高,说明豆科的根系对P元素的富集作用要高于其它植物类型,伞形科的地上部分对P含量的富集作用要高于其它植物类型。毛茛科的地上地下部分的P含量都相对较低,说明毛茛科对于P元素的富集作用不强。

3.3 主要草本植物不同器官的N∶P值

由表3可知:1)在对草本植物叶器官的测定中,N∶P值范围是7.79～25.01,紫花地丁的N∶P值要显著高于其它草本植物,达到16以上,其它草本植物之间N∶P值无显著性差异；2)在对草本植物茎器官的测定中,N∶P值范围是5.00～16.74,紫花地丁的N∶P值要显著高于其它草本植物,达到16以上,地榆的N∶P值要显著低于其它草本植物；3)在对草本植物根器官即地下部分的测定中,N∶P值范围是4.46～11.04,白芷的N∶P值要显著高于其它草本植物,蒲公英和东北羊角芹的N∶P值要显著低于其它大多草本植物；4)在对草本植物地上部分的测定中,N∶P值范围是6.46～20.88,紫花地丁的N∶P值要显著高于其它草本植物；5)在对草本植物整株的测定中,N∶P值范围是6.26～18.95,紫花地丁的N∶P值要显著高于其它草本植物。同一种类草本植物的不同器官或部分的N∶P值差异性不是很显著,但总体上植物叶片中的N∶P值较高。

表3 不同器官草本植物N∶P值Tab.3 N∶P values of different organs of herbaceous plants

由图3可知,草本植物5个科类的地下部分N∶P值未见显著性差异。1)在对草本植物5个科类的地上部分进行测定中,伞形科的N∶P值要显著低于其它科类。2)在对草本植物5个科类的整株进行测定中,豆科的N∶P值要显著高于蔷薇科和伞形科。总体上绝大部分草本植物的N∶P值要低于14。

注:不同的小写字母表示同一部分的不同科类之间的显著性差异(P<0.05)

紫花地丁在叶和茎器官中的N∶P值都显著高于其它草本植物,其总体N∶P值较高且达到16以上,表明其生长发展主要受P元素的限制。同一种植物不同器官或部分之间的N∶P值差异性不大,说明N∶P值在植物中较均衡。5个科类中,豆科的N∶P值相对较高,但其值也处于14以下,表3中和图3中的草本植物整体上N∶P值都小于14。

4 讨论

生态化学计量学是研究生态系统中能量和C,N,P元素之间动态平衡变化的一种重要研究方法[4]。Elser 等[4]及Reich等[15]研究得出全球植物叶片 N 含量的算术平均值分别为20.6,20.1mg/g,N∶P的算术平均值分别为12.7,13.8[1]；Han 等[16]对我国陆地植物的叶片进行了相关研究,得出其植物叶片的 N,P 含量分别为 20.20,1.46 mg/g,N∶P比值为16.3。在本研究中,华北落叶松人工林林下主要草本植物叶片的N,P含量的范围分别为30.10～58.72 mg/g,2.20～5.92 mg/g,N∶P比值的范围为7.79～25.01,大部分草本植物的该比值小于14。本研究的N,P含量的结果整体略高于全国平均水平,N∶P比值与全国均值接近。当N∶P比值小于14时,植物生长主要受N元素的限制；N∶P比值大于16时,其生长主要受P元素的限制；N∶P比值在14～16之间时,则受N,P元素共同限制[17]。本研究中的大多数植物其N∶P比值小于14,说明该地区的植物更多地受到N元素的限制,这与王晶苑等[20]对我国南北方典型森林优势植物化学计量特征的结论一致。王晶苑等[20]对中国典型森林类型优势植物的 C∶N∶P 化学计量学特征进行研究发现,温带针阔混交林叶片的N∶P 为13∶1,亚热带常绿阔叶林叶片的N∶P 为22∶1,热带季雨林叶片的N∶P为19∶1,亚热带人工针叶林叶片的N∶P 为18∶1,说明我国北方温带森林大多受N限制,而热带亚热带森林则是受P限制。因此,本研究的结果表明:N元素在该地区华北落叶松人工林的限制元素,应加强多森林生态系统N元素的管理和补充。

本实验所用样品量较低,重复实验较少,可能存在某株植物元素含量为个例或取样植物生长时期不一的情况,所以在以后对于植物取样应同一种取多株,进行多组重复试验。本实验采用浓硫酸-过氧化氢消煮法进行消煮,优点是操作简单,费用消耗较小；缺点是若操作不当,过氧化氢会影响P元素含量的测定。用钼锑抗比色-紫外分光光度法测定全磷含量过程中,室温或水浴的温度要控制得当,温度过高或过低都会影响显色液反应,且显色液的放置时间过长或过短会影响显色效果。在以后的研究中应对样品采样更加严格,增加取样重复,实验更加严谨并探索更加准确的测定方法。

5 结论

本研究对燕山北部山地华北落叶松人工林的主要草本植物的 N,P 元素的化学计量学特征进行分析并得出以下结论:

1) 本地区草本植物中黄芪的根茎叶对于土壤中N元素的富集作用较强,垂芥的叶和茎对于土壤中P元素的富集作用较强,紫花地丁的叶和茎N∶P值大于16,其生长主要受P元素影响,其它草本植物N∶P值小于14,生长主要受N元素影响。

2) 本地区草本植物整体上叶中的N与P元素含量要高于茎和根,地上部分大于地下部分,说明叶是储存利用N和P元素的主要场所,地上部分对N和P元素的储量高于地下部分。

3) 5个科类中,豆科的地上地下部分及整株对于N元素的富集吸收量较高,伞形科的地上地下部分及整株对于P元素的富集吸收量较高。