贵州不同地理种源棕榈苗期生理特性研究

王婷婷，韦小丽，张 兰

(1.贵州大学林学院，贵阳 550025； 2.贵州省林业学校，贵阳 550201；3.贵阳蓬莱城乡发展有限公司，贵阳 550014)

棕榈(Trachycarpusfortunei(Hook.) H. Wendl.)是我国重要的纤维植物,其主要产品是棕丝，用于加工床垫、棕绳及其它产品[1]，棕丝则由棕片和棕柄加工而成。目前市场上棕丝主要原料来源于云南红河县，供不应求。因此，培育棕榈纤维原料林市场前景广阔。目前已有对棕榈的种子特性[2-3]、育苗[4]、人工林产量[5]、开发与利用[6-9]、地理变异与优树选择[10-11]和抗性[12-13]等方面的研究，但缺乏对棕榈人工林培育的系统研究。棕榈的培育，种源选择至关重要，探讨不同种源苗期的生长和生理变异，是种源选择的基础。为此，本研究以贵州省18个不同地理种源棕榈种子为材料，进行大田育苗实验，测定二年生苗的生理生化指标，以期从生理生化特性的角度筛选出苗期表现较好的种源，为棕榈人工林培育、优良种源选择提供理论依据和技术指导。

1 试验地概况

苗圃地设在贵阳市花溪区贵州大学南校区林学院实验苗圃，东经106°34′、北纬26°34′，海拔1 159 m，属于中亚热带湿润温和型气候。年均温度15.8 ℃，绝对最高温度39.5 ℃，最低温度-9.5 ℃，≥10 ℃的年活动积温为4 637.5 ℃，年降水量1 229 mm。育苗地土壤为白云质灰岩发育的土壤。

2 材料与方法

2.1 试验材料

18份种子于2015年采自贵州遵义、贞丰等地区的单株棕榈，每个采集地的种子混合后用于播种。于2016年3月播种于贵州大学林学院苗圃，按照统一的方法进行管理(灌溉、除草、松土、追肥)进行大田育苗，育苗第2年进行生理生化指标的测定。不同种源原产地地理位置概况见表1。

表1 不同种源原产地地理位置概况

2.2 测定方法

2.2.1光合参数测定

2017年8月苗木生长旺盛期，选择晴天，采用LI-6400便携式光合仪测定18个种源棕榈标准株发育正常叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)，仪器光强设置为1 200μmol·(m2·s)-1，控制叶室中的CO2浓度为(400±2)μmol·mol-1，每个种源3株标准株，重复测定3次。

2.2.2生理生化指标测定

每个种源选择标准株3株，将标准株的叶片和根系剪下来。采用丙酮浸提法[14]测定健康叶片的叶绿素含量，包括叶绿素a、叶绿素b；紫外分光光度计法测定叶片硝态氮含量[14]；将根系清洗干净用滤纸吸干水分，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定不同种源棕榈根系活力[14]。

2.3 数据计算及统计分析

2.3.1数据计算

光能利用率 (RUE)=Pn/Par，式中Pn为净光合速率，Par为光合有效辐射[15]；

水分利用效率(WUE)=Pn/Tr，式中Pn为净光合速率，Tr为蒸腾速率[16]。

2.3.2数据统计分析

采用SPSS 18.0软件进行试验数据的方差分析、主成分分析及综合评价，采用Excel软件辅助绘制图表。

3 结果与分析

3.1 不同种源棕榈苗光合参数变异

不同种源棕榈苗木各光合指标差异显著(p<0.05)(表2)，但变异幅度不大， 6个指标的变异系数变幅为3.60%～9.22%；其中Gs最大，变幅为5.853～10.463 mol·(m2·s)-1，表现较好的3个种源为2号、8号和15号，表现较差的3个种源为3号、12号、16号；Ci值的变异最小，其变幅为203.947～303.677 mol·(m2·s)-1，说明在Ci指标上种源间差异不明显。Ci值表现较好的3个种源为2号、8号和4号，表现较差的3个种源为3号、16号和12号。

表2 不同种源棕榈光合参数变异

3.2 不同种源棕榈苗叶片光合色素含量变异

从图2 可以看出，不同种源间叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、叶绿素a/b均存在显著差异(p<0.05)。叶绿素a变幅为1.54～2.68 mg·g-1，含量较高的3个种源为8号、6号、2号，较低的3个种源是10号、4号和11号；叶绿素b变幅为0.56～1.3 mg·g-1，含量较高的3个种源是8号、18号、16号，较低的是4号、10号、3号种源；叶绿素a/b变幅为1.86～2.83 mg·g-1，较高的是5号、4号、13号种源，较低的是18号、8号、15号种源；叶绿素总量的变幅为2.34～4.55 mg·g-1，较高的3个种源是8号、6号、18号，较低的是4号、10号、5号。叶绿素含量与光合作用密切相关，说明种源间光合作用存在显著差异性。

图1 不同种源棕榈光合色素变异

3.3 不同种源棕榈苗根系活力变异

不同棕榈种源间根系活力变异见图2，结果显示：棕榈种源间根系活力存在显著差异(p<0.05)；变幅为72.289～206.096μg·(g·h)-1，表现较好的3个种源是14号、12号和11号，较差的3个种源依次为8号、7号和4号。

图2 不同种源棕榈苗根系活力变异

3.4 不同种源棕榈苗硝态氮含量变异

不同种源棕榈苗木叶片硝态氮含量存在显著差异(p<0.05)；见图3，其变幅为1.995～4.285 mg·g-1，含量较高的3个种源为14号、8号和9号，较低的为16号、1号和3号种源。

图3 不同种源棕榈苗硝态氮含量变异

3.5 不同种源棕榈生理生化指标的主成分分析

对不同棕榈种源苗木的生理生化指标进行主成分分析，结果(表3)显示：主成分1(PRIN 1)、主成分2(PRIN 2)、主成分3(PRIN 3)的特征根分别为5.145、1.47、1.053，贡献率分别为57.165%、16.334%、11.705%，累计贡献率为85.204%。Pn、Tr、Gs、Ci、RUE为主成分1(PRIN 1)的因子，第一主成分反映了光合参数的变异；硝态氮和根系活力为主成分2(PRIN 2)的因子，第二主成分反映了苗木根系对矿质营养吸收的差异；根系活力是主成分3(PRIN 3)的因子，所有因子参数均为正载荷。

通过主成分分析得出的评分(表4)可知：第一主成分评分得出的前3个种源依次为罗甸种源、毕节种源和兴义种源，第二主成分评分得出的前3个种源依次为罗甸种源、毕节种源和习水种源，第三主成分评分得出的前3个种源依次为毕节种源、罗甸种源和习水种源。综合3个主成分的评分得出苗期生理生化特性表现较好的种源依次为：习水种源、罗甸种源和毕节种源。

表4 不同棕榈种源生理生化特性的主成分分析综合评价

4 结论与讨论

植物的光合作用是绿色植物特有的生理功能，是林木生产力形成的基础，筛选具有高光合能力的种源可提高林分的生产力。本研究结果表明，不同种源棕榈苗木在光合参数上存在显著差异，与文冠果[18]、斑皮柠檬桉[19]、黑果枸杞[20]、蚬木[21]、油松[22]等的研究结果一致，且主成分分析的结果也表明，第一主成分主要反映了棕榈光合能力的差异，说明在苗期通过种源间光合参数的变异进行林木种源选择具有科学性。光合参数中Gs变异系数最大为9.22%，Ci变异系数最小(仅3.60%)，这与周祥斌等[20]的研究结果一致，表明Gs是衡量不同种源光合潜力的重要指标。

叶片的叶绿素含量往往与光合作用有密切的联系，在选育优良品种上有着十分重要的地位[17]。苗木根系活力和硝态氮含量分别反映了植物对矿质营养的吸收能力及氮素营养状况，通常作为林木种源早期选择和评价的重要指标[23,24]。本研究进行主成分分析的结果表明，第二主成分和第三主成分主要反映的是硝态氮含量和根系活力的差异，光合色素在主成分分析中的作用不大，因此认为苗木根系活力和硝态氮含量是仅次于光合参数的棕榈种源早期选择的优良指标。

胡志姣等[10]对贵州不同棕榈地理变异进行了研究，本研究与其最大的区别在于采集各种源种子通过育苗测量其苗期棕榈的生理生化指标，找出苗期表现较好的种源。而胡志姣等仅通过外部形态特征以及实地调查研究得出结论，无法辨认是不同种源本身的变异还是自然环境不同而导致的变异。王英等[11]在贵州省进行棕榈优树选择的研究中，对棕榈生长良好的优树进行筛选，但未对苗期的生物学特性进行研究。本文通过育苗试验，采用主成分综合评价出苗期生理性状较好的3个种源，即习水种源、罗甸种源和毕节种源，可为棕榈在贵阳地区的培育繁殖、造林种源选择提供依据。