石门国家森林公园典型杉木林植被结构分析

王志和，马红岩，张慧琳*，李俊杰，朱自飘，马子豪，赖武婷

(1.广州市石门国家森林公园管理中心，广东 广州 510976；2.广州碳汇林业有限公司，广东 广州 510650)

森林结构决定其生态、景观、经济与社会功能。明晰森林功能水平并做定向提升，首要工作是解析森林的空间结构包括林木构成、群落、空间分布特征、健康状况、林下植物多样性与丰度等[1—3]。作为森林生态系统的重要组成部分，林下植被对维持森林生物多样性、维护立地生产力和生态系统稳定性等方面具有不可忽视的作用[4]。杉木(Cunninghamia lanceolata)林作为我国亚热带地区重要的森林类型，全国杉木林面积为1138.66万hm2，蓄积量85201.65万m3，分别占全国人工乔木林总面积、总蓄积量的1/5和1/4，具有重要的经济和生态价值[5]。

研究表明，同一区域下的杉木人工林、马尾松(Pinus massoniana)人工林、巨尾桉(Eucalyptus grandis×E. urophylla)人工林和红锥(Castanopsis hystrix)人工林林下植物的物种多样性指数的变化值可介于0.6915～2.9972之间，杉木人工林林下植物Shannon-Wiener物种多样性指数最高[6]。不同龄组的杉木人工林林下物种丰富度随林分年龄的增加可能呈现出逐步增加然后再减小的趋势[7]。也有研究发现，杉木混交林林下植被比纯林更丰富、种类更多[8—9]，如杉木-米槠(Castanopsis carlesii)混交林多样性指数(2.67)高于杉木纯林(1.40)，有利于杉木人工林可持续发展[10]。

石门国家森林公园位于广东省广州市从化区境内，是城市森林建设的重点区域之一，是广州北部山丘地森林保护地带的重要组成部分，区域内具有典型南亚热带特色的森林景观及其森林生态系统，尤其分布有典型的南亚热带杉木林，形成重要的针叶林景观。本研究以石门国家森林公园典型杉木林为对象，对其乔木层植物组成及林下植物灌木层、层间层、草本层的组成与Shannon-Wiener多样性进行调查分析，以期为南亚热带杉木林保育与促进森林植被向更高级阶段演替提供依据。

1 材料与方法

1.1 调查区概况

调查点设在广东省广州市石门国家森林公园，113°46′～ 113°49′E ， 23°36′～ 123°39′N ， 总 面 积2636 hm2。典型杉木林分布在塘仔工区(3、4小班)、石灶工区(10、11、12、23小班)、白芒潭(22小班)等3个工区内。

1.2 调查方法

1.2.1 抽样方法与样地布设

在不同坡向和坡位(下坡、中坡和上坡)中设置标准地，采用罗盘仪定向，皮尺量距，在坡度大于5°时把斜距改算成水平距，设置400 m2标准地，标准地的4个角点埋设木桩作为标志。共设置20个标准地，石灶工区的10小班设4个标准地(标准地1、2、3、4)，11小班设5个标准地(标准地5、6、7、8、9)，12小班设4个标准地(标准地10、11、12、13)，23小班设3个标准地(标准地14、15、16)；白芒潭22小班设1个标准地(17)；塘仔工区的3小班设1个标准地(18)，4小班设2个标准地(19、20)。

1.2.2 调查内容

调查对象包括林木和林下植被。对样地内树种进行识别记录，并每木检尺，测定树高、胸径、枝下高、冠幅等；同时，利用生长锥钻取胸径处木芯，采用饱和含水率法测定木材基本密度，木材基本密度ρ=1/[(Gmw/Gh)-0.346]，Gmw、Gh分别为试样饱和含水重、绝干样重[11]；通过查广东省对应树种的二元材积表计算林分单位面积蓄积量。通过设置小样方调查林下植被，在矩形样地每条对角线 1/4、1/2和3/4处分别设2 m × 2 m样方(样地中心为两对角线交汇点)，每个样地共5个小样方，调查样方内林下灌木层和草本层的种类、数量、盖度、频度、平均高度等，计算各层次物种的重要值、物种优势度指数、物种多样性指数和均匀度指数等指标。

1.3 统计分析

多样性指数采用Shannon-Wiener指数计算，H=-∑Si=1PilnPi，S为物种总个体数，Pi为第i种植物个体数量占全部植物个体数量的比例。

均匀度指数采用 Pielou均匀性指数计算，J=H/Hmax，Hmax为理论上最大的多样性指数，即Hmax=lnS。

优势度指数采用Simpson指数计算，C=∑ni=1Pi2。

植物重要值=相对多度+相对频度+相对显著度或相对盖度。

相对多度=某种植物个体数/植物总个体数×100%；

相对频度=该种频度/所有种频度总和×100%；

相对显著度=某种植物个体地径断面积/样方中全部个体地径断面积总和×100%；

相对盖度=某种植物个体盖度/样方中全部个体盖度×100%。

2 结果与分析

2.1 林地植被空间结构简析

林地植被的空间分布分为乔木层、灌木层(含乔木幼苗)及草本层，调查区各地点乔木层、灌木层及草本层主要植物类别、密度、盖度有一定差异(表1)。从调查区大尺度看，林地郁闭度介于 0.6～0.8，立木密度1138～2200株·hm-2。林地乔木层除优势树种杉木外，还有木荷(Schima superba)、马尾松、罗浮柿(Diospyros morrisiana)、华润楠(Machilus chinensis)、鸭脚木(Schefflera octophylla)和山杜英(Elaeocarpus sylvestris)等树种，林下植物灌木层有50种植物，包括舟山新木姜子(Neolitsea sericea)、构树(Broussonetia papyrifera)、五指毛桃(Ficus hirta)、台湾榕(Ficus formosana)、九节(Psychotria rubra)、三桠苦(Melicope pteleifolia)等；层间植物有21种，包括威灵仙(Clematis chinensis)、三叶崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum)、菝葜(Smilax china)等；草本层有19种，包括狗脊(Woodwardia japonica)、乌毛蕨(Blechnum orientale)、扇叶铁线蕨(Adiantum flabellulatum)、淡竹叶(Lophatherum gracile)等(表 1)。调查区植被类型较丰富、层次结构较为清晰。

表1 不同调查点杉木林各层植被种类及其数量Table 1 Vegetation species and number of plants of each layer at different survey points of Cunninghamia lanceolata stand

2.2 乔木层种类及其结构

所调查的小班均以杉木为优势树种，占比39.7%～68.7%，同时有木荷、马尾松、罗浮柿、华润楠、鸭脚木和山杜英等乔木阔叶树种，占比31.3%～60.3%。石灶-10小班杉木占比最高，石灶-12小班其他阔叶树占比最高。乔木层植物主要是杉木、木荷、马尾松、罗浮柿、华润楠、鸭脚木和山杜英等(表 1)，杉木保存率 39.7%～68.7%，平均保存率为55.07%(表2)。从表2可见，调查范围内小班立木平均胸径15.1～20.0 cm，平均值为17.3 cm，立木平均高10.8～11.5 m，平均值为11.2 m，杉木木材基本密度0.2868～0.3562 g·cm-3，平均0.3296 g·cm-3。塘仔-3、塘仔-4小班的杉木木材基本密度较大，分别达 0.3562 g·cm-3、0.3451 g·cm-3。

从表3可见，调查范围内杉木的重要值为91.71，马尾松的重要值为41.77，木荷的重要值为41.40，华润楠的重要值最小(5.30)。

表2 不同调查点杉木林乔木层主要测树因子Table 2 Main tree factors of Cunninghamia lanceolata stand at different survey points

表3 杉木林乔木层树种重要值Table 3 Important value statistics of tree layer of Cunninghamia lanceolata stand

2.3 灌木层植物组成

所调查的杉木林中灌木层植物共26科43属50种，石灶-10小班包含15科23属23种，石灶-11小班有13科17属18种，石灶-12小班有8科8属8种，石灶-23小班有13科17属18种，白芒潭-22小班为7科8属8种，塘仔-3小班为6科7属7种，塘仔-4小班为12科15属16种。其中，壳斗科植物种类最多(6种)，其次是桑科(5种)，灌木层的优势种为舟山新木姜子、五指毛桃和杜茎山(Maesa japonica)，重要值分别是 42.19、34.09、24.35(表 4)。

表4 不同调查点杉木林中10种灌木层植物重要值Table 4 Important values of 10 shrub layer species at different survey points of Cunninghamia lanceolata stand

2.4 层间植物组成

不同调查点的杉木林层间植物共16科20属21种，石灶-10小班植物组成6科6属6种，石灶-11小班植物组成6科7属8种，石灶-12小班植物组成4科4属4种，石灶-23小班植物组成10科11属11种，白芒潭-22小班植物组成5科5属5种，塘仔-3小班植物组成3科3属3种，塘仔-4小班植物组成5科5属5种。其中，茜草科植物种类最多(4种)，重要值最大的是威灵仙(66.58)，其次为三叶崖爬藤(32.23)，重要值为10～30的植物有8种(表5)。

表5 不同调查点杉木林中10种层间植物重要值Table 5 Important values of 10 interlayer species at different survey points of Cunninghamia lanceolata stand

2.5 草本层植物组成

杉木林草本层植物共15科17属19种，石灶-10小班植物组成5科6属6种，石灶-11小班植物组成5科7属7种，石灶-12小班植物组成5科6属6种，石灶-23小班植物组成6科6属6种，白芒潭-22小班植物组成8科9属9种，塘仔-3小班植物组成2科2属2种，塘仔-4小班植物组成3科4属5种。主要种类是狗脊、乌毛蕨和扇叶铁线蕨，3种植物的重要值分别为71.94、69.51、47.50(表6)。

表6 不同调查点杉木林中10种草本层植物重要值Table 6 Important values of 10 herb layer species at different survey points of Cunninghamia lanceolata stand

2.6 植物多样性分析

统计杉木林各林层的物种优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、均匀度指数等指标。所调查的杉木林分中，乔木层植物多样性指数为1.39，林下植被多样性总体值为2.73(表7)。各调查点的乔木层植物多样性介于1.09～1.49之间，石灶-12小班多样性最大(1.49)，优势度指数最小(0.30)(表8)。各调查点的林下植物多样性指数介于1.23～2.13之间，石灶-10、石灶-23小班林下植物多样性指数最大(2.13)(表 9)；塘仔-3小班林下植物多样性指数最小(1.23)，优势度指数最大(0.37)。各小班的均匀度指数变化不大，即各小班各种类数量分布较均匀。

表7 杉木林植被多样性指标Table 7 Vegetation diversity index of Cunninghamia lanceolata stand

表8 杉木林乔木层植物多样性指标Table 8 Plant diversity index of tree layer in Cunninghamia lanceolata stand

表9 杉木林分林下植被多样性指标Table 9 Diversity index of undergrowth vegetation in Cunninghamia lanceolata stand

3 讨论

林分中植物多样性是影响林分生态系统稳定的重要因素，在一定程度上体现整个林分的稳定程度。本研究发现，位于石门国家森林公园的典型南亚热带杉木林中乔木层主要树种为杉木、木荷、马尾松、罗浮柿、华润楠、鸭脚木等，杉木占比 39.7%～68.7%，其他阔叶树占比 31.3%～60.3%，杉木林分林下植物灌木种类有50种，层间层种类有21种，草本种类有19种，具有较高的植物多样性。

综观同类研究报道，如广西凭祥中国林业科学研究院热带林业实验中心杉木人工林林下植被多样性指数木本植物功能群>藤本植物功能群>蕨类植物功能群>杂草植物功能群>禾草植物功能群[12]。中国林业科学研究院热带林业实验中心伏波试验场杉木林林下植物多样性灌木层高于草本层[13]。本调查林下植物分灌木层、层间层和草本层进行研究，所得结果相似，即植物多样性指数灌木层>层间层>草本层。另外，有报道显示，位于福建省尤溪国有林场的杉木木荷混交林林下植被有 64种，Shannon-Wiener多样性指数为 2.27[7]。与之对比，本项调查范围内的各点林下植物多样性介于 1.23～2.13之间，总体林下植物多样性指数为2.73，以杉木为主的针阔混交林林下植物多样性高，表征其林分群落可能更为稳定。据报道，赣南地区杉阔混交林较杉木纯林有利于保持乔木及草本层的物种丰富度及多样性，杉阔混交林乔木层Shannon-Wiener多样性指数为1.3778[14]，而本项调查范围内的乔木层植物多样性指数为1.39。针阔混交林生态系统稳定，是南亚热带尤其是广州北部地区战略储备林多目标经营的重要模式。值得注意的是，本调查区内的三桠苦、九节、五指毛桃、淡竹叶、半边旗(Pteris semipinnata)、扇叶铁线蕨和乌毛蕨等植物适合丘陵山地风景林林下生态、景观修复，具推广价值[15]。调查范围内杉木的重要值为91.71，马尾松的重要值为41.77，木荷的重要值为41.40，主要树种在各演替阶段群落中重要值指数的变化为认识其间的更替过程提供了群落生态学依据[16]。本调查为南亚热带杉木林尤其是石门国家森林公园杉木林保育与促进森林植被向更高级阶段演替提供了重要依据。