三亚南繁区稻田捕食性天敌研究

周霞 谢翔 谭燕华 易小平 夏启玉 张丽丽 郭安平

摘  要：海南省南繁区位于热带地区。水稻是南繁区种植最多的作物，占南繁区总面积的60%。为了更好地开展南繁区水稻害虫的生物防治和监测，必须弄清南繁区稻田的捕食性天敌种类和优势种情况。本研究采用吸虫器取样法调查研究了三亚南繁区2013年三季水稻生长期间稻田捕食性天敌的群落结构，明确了三亚南繁区捕食性天敌有9目40种，重点研究了优势种稻红瓢虫和锥腹肖蛸的种群发展情况，为热带地区水稻害虫的生物防治和南繁稻田监测指示性昆虫的确定提供科学依据。

关键词：南繁区;热带地区;稻田;捕食性天敌;种群动态

中图分类号：S476.2      文献标识码：A

Abstract： Off-season breeding regions of Hainan province are located in the tropical area. 60% of Off-season breeding regions were planted for rice. To study the community of predatory arthropods in the Off-season breeding region rice fields for biological control and monitoring purpose， field insect sampling by the suction method in different rice developmental stages were conducted in Sanya in 2013. The results showed that there were 40 species predatory arthropods of 9 orders， and the population dynamics of the dominant predators Micraspis discolor and Tetragnatha maxillosa in rice fields were studied. The study would provide a foundation for the biological control in tropical areas and monitoring purpose in Off-season breeding regions.

Keywords： Off-season breeding region; tropical area; rice field; predatory arthropods; population dynamics

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.08.019

海南省陵水县、乐东县和三亚市地处热带地区，因为独特的自然气候条件，成为中国南繁基地。新中国成立以来培育的7000多个农作物新品种中，70%以上都经历过南繁育种环节[1-2]。近年来，随着我国常规育种和转基因作物新品种培育的快速发展，进入南繁区的育种材料日益增多，而相应的监测、预警和控制措施却远远滞后。短期内南繁大面积展开，转基因材料的大量进入，以及农药的大量使用，均可能改变当地环境，对当地节肢动物群落产生很大影响。因此，为了保障南繁区生物安全，必须加强南繁区转基因作物对节肢动物的影响进行评估、监测、预警和控制[1-2]。

水稻是南繁区种植最多的作物。2017年南繁区制种水稻8 000 hm2，约占南繁区制种总面积的60%[2]。热带地区稻田害虫全年均可发生为害，种类多，数量大。2014—2018年的调查结果显示南繁区稻田比较常见的害虫有鳞翅目、直翅目和半翅目等64种[4]。因此，南繁区的有害生物防治工作比其它地区更为严峻复杂[3]。天敌的利用是有害生物防治的一种重要手段，对我国亚热带稻区天敌种类和种群发生情况的研究比较深入和系统，在利用天敌进行稻田害虫防控方面已经有较多研究[5-10]。亚热带水稻生态系统中的捕食性天敌有4目或5目，包括鞘翅目、蜘蛛目和半翅目，其中，黑肩绿盲蝽（Cyrtorhinus lividipennis）占18%以上[6]，最高可达70%～80%[8]，是优势种。而南繁区尚无水稻生态系统捕食性天敌方面的系统研究。

转基因作物的田间释放，必须评估其对环境的潜在风险，包括对非靶标节肢动物的潜在影响，需要了解转基因作物释放环境中节肢动物的群落结构，以及哪些物种最有可能受到转基因蛋白的影响等信息[11-12]。摸清南繁稻田生态系统中捕食性天敌的种类和优势种群的发生規律，并且从中选择出指示性昆虫，对于南繁区转基因作物的生态风险监测具有重要意义。

本研究调查分析了三亚南繁区（即热带地区）稻田的捕食性天敌种类和种群发展情况，重点研究了天敌优势种群的年发展情况，可为热带地区水稻害虫的生物防治和南繁稻田监测昆虫的确定提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  试验地点概况

试验地点位于海南省三亚市吉阳镇的三亚市南繁科学技术研究院基地。栽培管理措施按照当地常规方式进行，整个生育期的田间管理除去必要的灌水、锄草外，尽量减少人为因素的影响（不使用除草剂和杀虫剂）。试验水稻品种为‘明恢63。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  于2013年对南繁区稻田的捕食性天敌进行三季种群发展试验。试验设1个处理，3次重复，共3个小区，每个小区面积300 m2（长20 m，宽15 m）。播种时间分别为2012年12月、2013年4月、2013年7月，田间移栽时间为播种1个月后。

1.2.2  调查方法  采用吸虫器法进行采样调查。在水稻移栽后15 d的苗期调查第1次，分蘖期、开花期和成熟期各调查1次。每次调查时，每个重复调查5个点，每点随机调查9株，用吸虫器由上往下吸取全株水稻上的节肢动物。所吸虫样用75%乙醇溶液浸泡，带回室内整理、分类鉴定和统计。

1.2.3  群落指数计算  计算捕食性天敌群落各项指数：物种多样性指数（H）、均匀性指数（J）、优势度指数（D）、优势集中性指数（C）、群落相似系数（Cs）。计算公式如下：

1.3  数据处理

采用SPSS 16.0软件进行数据分析，天敌种群数量进行t检测。

2  结果与分析

2.1  南繁区稻田捕食性天敌种类

通过2013年三季的试验调查，在三亚南繁水稻生态系统中有丰富的捕食性天敌（表1）。结果显示捕食性天敌共40种，分布在9目[13-23]。其中，第一季的捕食性天敌有8目26种，第二季有8目22种，第三季有9目27种。在调查的捕食性天敌中，鞘翅目13种（优势度指数D为39.5%～45.0%），蜘蛛目14种（D为37.4%～40.9%），直翅目1种（D为4.3%～8.0%），半翅目2种（D为3.2%～ 4.7%），蜻蜓目4种（D为1.7%～2.5%），膜翅目1种（D为1.2%～2.5%），双翅目2种（D为2.3%～4.2%），革翅目2种（D为1.4%～2.1%），螳螂目1种（D为0.2%）。除螳螂目只有在第三季捕捉到，其它8目在三季都有发生。三季中鞘翅目和蜘蛛目总数量占比均最高，直翅目次之，螳螂目最少。因此，南繁区稻田鞘翅目和蜘蛛目是最重要的捕食性天敌，而且大多数种类是多食性天敌。

2.2  南繁区稻田捕食性天敌优势种分析

按优势度指数D≥10%、5%≤D<10%、1%≤D<5%、D<1%，分别将物种（类）称为群落的优势种、丰盛种、常见种和稀有种，并将前3类合称为主要物种。在第一季稻田中采集到2个优势种、6个丰盛种、7个常见种、11个稀有种;第二季稻田中采集到3个优势种、3个丰盛种、8个常见种、8个稀有种;第三季稻田中采集到3个优势种、4个丰盛种、8个常见种、12个稀有种（表1）。

通过调查发现，三亚稻田鞘翅目天敌有13种，其中瓢虫5种，步甲5种，隐翅虫2种，郭公虫1种，稻红瓢虫（M. discolor）为优势种，印度长颈步甲（O. indica）和红胸隐翅虫（P. fuscipes）为丰盛种。三亚稻田蜘蛛目天敌有14 种，优势种为锥腹肖蛸（T. maxillosa），斜纹猫蛛（O. sertatus）在第一季为丰盛种，在第二和第三季为优势种（表1）。

2.3  南繁区稻田捕食性天敌群落指数分析

就群落相似性而言，第一季与第二季的群落相似系数Cs为0.83，第一季与第三季的群落相似系数Cs为0.75，第二季与第三季的群落相似系数Cs为0.72（表2）。

三季稻田的捕食性天敌多样性指数（H′）为2.324～2.535，均匀性指数（J）为0.752～0.778，优势集中性指数（C）为0.111～0.134（表3）。

2.4  南繁区稻田捕食性天敌优势种种群动态

通过上述分析可知，稻红瓢虫（M. discolor）和锥腹肖蛸（T. maxillosa）是三亚稻田捕食性天敌优势种。对三季水稻各生长期稻红瓢虫和锥腹肖蛸的种群动态分析表明，稻红瓢虫成虫在稻田各个时期均稳定存在，在水稻苗期和分蘖期锥腹肖蛸（包括若蛛）是最优势种，但在开花后期和成熟期稻红瓢虫幼虫大量出现，整体数量超过锥腹肖蛸。而且2个优势种天敌在三季中的种群动态变化趋势相似（图1）。

3  讨论

南繁区主要在我国的热带地区，温湿条件适合，害虫种类多，因为没有明显的越冬现象，害虫世代重叠比较严重，一旦发生数量大[3]。通过调查表明，南繁区稻田常见的害虫不仅有鳞翅目螟蛾类和半翅目飞虱叶蝉类，还包括直翅目和鞘翅目等多种害虫[4]。我国亚热带稻区在天敌种类调查和利用天敌进行稻田害虫防治方面的研究已取得较大进展[5-10]。因此，调查研究南繁稻田生态系统中的天敌尤其是捕食性天敌的种类和种群发生规律，对于开展热带地区水稻害虫的生物防治尤为重要。

通过调查表明，热带地区水稻生态系统中捕食性天敌种类丰富，有9目40种，在种类和优势种方面与亚热带水稻生态系统有较大差异。三亚南繁稻田捕食性天敌主要有8目，高于亚热带水稻生态系统中4目或5目[6-8]。鞘翅目、蜘蛛目和半翅目天敌在热带和亚热带水稻生态系统中都是比较重要的天敌，但在南繁区三季稻田中直翅目、革翅目和双翅目捕食性天敌的数量比较均匀，种群比较稳定，而未见其在亚热带水稻生态系统中稳定发生的报道。

研究显示三亚南繁稻田鞘翅目天敌有13种，鞘翅目捕食性天敌数量占比最高，其三季总数量占捕食性天敌总数比为39.5%～45.0%;蜘蛛目有14种，其三季总数量占捕食性天敌总數比为37.4%～40.9%。而亚热带稻田的优势天敌有捕食蝽类和蜘蛛类[6-8]，鞘翅目天敌有8种，占比在2%以下[8]。在亚热带稻田，黑肩绿盲蝽数量占比在18%以上[7]，最高可达70%～80%[8]，是最优势种群。但在南繁稻田，黑肩绿盲蝽数量占比3%以下，只是常见种天敌。这可能与热带地区害虫发生情况和捕食性天敌种类有关，有些天敌也能捕食黑肩绿盲蝽。

三亚南繁水稻生态系统中一年三季稳定存在的最优势天敌为稻红瓢虫和锥腹肖蛸。稻红瓢虫成虫在稻田各个时期均稳定存在，在水稻苗期和分蘖期蜘蛛目的锥腹肖蛸是最优势种，但在开花后期和成熟期稻红瓢虫幼虫大量出现，整体数量超过锥腹肖蛸。稻红瓢虫广泛分布于亚热带和热带地区，国外主要分布于南亚和东南亚，国内分布于淮河、秦岭以南等省区，其发生数量随海拔增高而递减[24-27]。稻红瓢虫取食蚜虫、稻蓟马、飞虱若虫、叶蝉若虫、二化螟和稻纵卷叶螟的卵和幼虫，以及水稻花粉和一些禾本科杂草的花粉，在水稻生态系统中对重要的刺吸性害虫如稻飞虱和叶蝉可以起到生物控制的作用[25-26]。而进行转基因作物对非靶标节肢动物的风险评估时，需要了解释放环境生态系统中节肢动物的种群，并选择其中最有可能受到转基因蛋白影响的物种作为指示昆虫[11-12]。稻红瓢虫是植食性兼肉食性的优势昆虫，通过ELISA测定表明，Bt杀虫蛋白可以通过花粉和褐飞虱沿着食物链传递给稻红瓢虫[28]，因此稻红瓢虫可以作为南繁区转基因水稻监测的指示昆虫，以便对捕食性天敌进行长期监测。

综上所述，从对南繁区转基因等多种水稻育种材料对节肢动物的影响进行评估、监测、预警和控制等角度出发，研究三亚南繁区稻田捕食性天敌的种群发展情况，并选择其中的优势种稻红瓢虫作为南繁地区转基因水稻对非靶标昆虫进行监测的指示昆虫，可为热带稻区害虫的生物防治提供理论基础。

致谢  感谢中山大学贾凤龙教授鉴定部分昆虫。

参考文献

周雪松， 刘荣志， 陈冠铭， 等. 南繁： 现状与问题—南繁单位调查报告[J]. 中国农学通报， 2012， 28（24）： 161- 165.

吕  青， 柯用春， 何志军， 等. 南繁制种水稻基地现状以及问题分析[J]. 农村经济与科技， 2017， 28（20）： 24-25.

孔祥义， 李劲松， 陈冠铭， 等. 海南省南繁地区育种作物病虫害防治对策[J]. 现代农业科技， 2006（11）： 88-89.

周  霞， 李加慧， 張丹丹， 等. 南繁区主要作物田间节肢动物及生物多样性[M]. 广州： 世界图书出版社， 2018.

沈斌斌， 邹一平， 徐宇斌， 等. 稻田主要天敌对害虫的捕食作用[J]. 华东昆虫学报， 2006（1）： 45-49.

刘雨芳， 尤民生， 王  锋， 等. 转cry1Ac/sck基因抗虫水稻对稻田捕食性节肢动物群落的影响及生态安全评价[C/OL]//中国植物保护学会第九届会员代表大会暨2005年学术年会论文集， 2005： 24-31. [2019-11-08]. http：//d. wanfangdata.com.cn/Conference/6129303.

胡  阳. 转Bt水稻对稻田节肢动物群落的影响[D]. 浙江： 浙江大学， 2001.

何佳春， 胡  阳， 李  波， 等. 稻田飞虱主要天敌种类及发生动态的调查[C/OL]//2014年中国植物保护学会学术年会论文集， 2014： 422. [2019-11-08]. http：//d.wanfangdata.com. cn/conference/8505268.

古德祥， 林一中， 周汉辉. 青翅蚁形隐翅虫在稻田捕食性天敌中的地位与作用[J]. 生物防治通报， 1989， 5（1）： 13-15.

乔  飞， 王光华， 王雪芹， 等. 稻田穗期主要捕食性天敌对两种盲蝽集团内捕食的初步研究[J]. 应用昆虫学报， 2016， 53（5）： 1091-1102.

Devos Y， Romeis J， Luttik R， et al. Optimising environmental risk assessments： Accounting for ecosystem services helps to translate broad policy protection goals into specific operational ones for environmental risk assessments[J]. EMBO Reports， 2015， 16（9）： 1060-1063.

Li Y H， Zhang Q L， Liu Q S， et al. Bt rice in China - focusing the nontarget risk assessment[J]. Plant Biotechnology Journal， 2017， 15（10）： 1340-1345.

庞雄飞， 毛金龙. 中国经济昆虫志（第14册）. 鞘翅目 瓢虫科（二）[M]. 北京： 科学出版社， 1979.

任顺祥， 王兴民， 庞  虹， 等. 中国瓢虫原色图鉴[M]. 北京： 科学出版社， 2009.

陈玉俊， 张古忍， 陈  东， 等. 海南稻田蜘蛛群落的结构和动态[J]. 蛛形学报， 2000（1）： 29-32.

张巍巍， 李元胜. 中国昆虫生态大图鉴[M]. 重庆： 重庆大学出版社， 2011.

韦庚武， 张浩淼. 蜻蟌之地（海南蜻蜓图鉴）[M]. 北京： 中国林业出版社， 2015.

萧采瑜. 中国蝽类昆虫鉴定手册（半翅目 异翅亚目）（第1册）[M]. 北京： 科学出版社， 1977.

萧采瑜. 中国蝽类昆虫鉴定手册（半翅目 异翅亚目）（第2册）[M]. 北京： 科学出版社， 1981.

Begum M A， Mahbuba Jahan M N， Bari M， et al. Potentiality of Micraspis discolor （F.） as a biocontrol agent of Nilaparvata lugens （Stal）[J]. Journal of Biological Sciences， 2002， 2（9）： 630-632.

Bai Y Y， Jiang M X， Cheng J A. Effects of transgenic cry1Ab rice pollen on fitness of Propylea japonica （Thunberg）[J]. Journal of Pest Science， 2005， 78（3）： 123-128.

Gangurde S. Aboveground arthropod pest and predator diversity in irrigated rice （Oryza sativa L.） production systems in the Philippines[J]. Journal of Tropical Agriculture， 2007， 45（1）： 1–8.

罗肖南， 卓文禧， 王逸民. 青翅蚁形隐翅虫的研究[J]. 昆虫知识， 1990， 27（2）： 77-79.

Shanker C， Mohan M， Sampath M， et al. Functional significance of Micraspis discolor （F.） （Coccinellidae： Coleoptera） in rice ecosystem[J]. Journal of Applied Entomology， 2013， 137（8）： 601-609.

江永成， 舒章明. 稻红瓢虫的食性及其分类学地位[J]. 昆虫学报， 1985， 28（1）： 115-117.

江永成. 稻红瓢虫的生物学特性及其保护利用[J]. 昆虫知识， 1995， 32（2）： 114-115.

Rattanapun W. Biology and potentiality in biological control of Micraspis discolor （Fabricius） （Coleoptera： Coccinellidae）[J]. Commun in Agricurture and Applied Biological Sciences， 2012， 77（4）： 541-548.

Zhou X， Guo Y L， Kong H， et al. A comprehensive assessment of the effects of transgenic Cry1Ac/Cry1Ab rice Huahui 1 on adult Micraspis discolor （Fabricius） （Coleoptera： Coccinellidae）[J]. PLoS One， 2016， 11（2）： e0142714.