木麻黄凋落叶量及基质质量对离海距离的响应

袁 锋，王艳艳，刘贺娜，李茂瑾，吴承祯，陈 灿①

(1. 福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.福建省高校重点森林生态系统过程与经营重点实验室，福建 福州 350002；3. 福建省惠安赤湖国有防护林场，福建 惠安 362100；4.武夷学院，福建 南平 354300)

森林凋落物是植物地上部分新陈代谢的产物且归还林地表面的所有有机质的总称，在能量流动、物质循环和维持生态系统稳定性等方面发挥着不可替代的作用。自然状态下凋落物是土壤中养分的重要来源，因而在养分归还过程中担任着重要角色[1]。国内外学者在凋落物量、分解、功能和养分归还等方面开展了大量研究，其中，凋落物基质质量及其动态是当前凋落物研究的主要内容之一[2-10]。在较小尺度范围内，基质质量是影响凋落叶分解以及养分归还的主要因素，植物体内的营养元素作为凋落物基质质量的重要组分，其含量的变化不容忽视[2]。P、K、Ca和Mg元素属于植物体内的大量元素，在植物生长和繁殖等过程中不可或缺。在木麻黄(Casuarinaequisetifolia)生长过程中，P、K、Ca和Mg含量影响其生产力、营养保存等诸多方面，并在一定程度上反映植物生长和土壤养分状况[6-7]。研究表明，木麻黄对K具有较高的内吸收率，高的K内吸收率是其重要的营养保存策略[7]，同时，热带和亚热带地区植被生长更多地受到 P限制[8]，供给植物生长的P被认为主要来源于凋落物循环，而不是土壤养分库[9]。多数森林生长所需的90%以上P及60%以上矿质元素(Ca、Mg)来自凋落物养分归还[10]。值得注意的是越是恶劣的环境，森林生态系统对凋落物的依赖程度就越高，沿海防护林属生态脆弱的森林生态系统，研究凋落物基质质量具有重要意义。

木麻黄是我国东南沿海主要防护林树种，具有耐干旱、盐碱和贫瘠等优良特性，在防风固沙、改善生态环境等方面发挥着举足轻重的作用[11]。我国东南沿海受风沙影响大，土壤养分含量低，特别是P、K、Ca、Mg几种植物大量需要的元素含量低。因此，凋落物返还是保持和提高木麻黄林土壤养分的重要途径[12]，也是关系到沿海防护林能否可持续经营的重要因素，但是凋落物养分含量等易受到风、土壤养分等环境因子的影响，变异大[10,13]。

在从海岸向内陆过渡的很短距离内，环境(风力、土壤养分、盐度等)发生剧烈变化，整个防护林的土壤含水量、树冠特征和防风效应以及光合作用等都随离岸距离变化[14]，造成防护林的内部结构、功能和养分循环并不均匀。若是不能从海陆梯度角度考虑，则无法精确估算其内部养分循环并进一步研究该森林生态系统结构和功能。目前，此类研究尚未深入。因此，笔者针对沿海木麻黄防护林凋落物对不同离海距离的响应规律还未完全弄清的问题，通过对不同离海距离凋落叶基质质量养分组分及其月动态变化进行研究，分析不同离海距离样地木麻黄凋落叶P、K、Ca和Mg含量，以期为滨海沙地木麻黄防护林的经营管理等提供理论依据。

1 研究区概况

惠安赤湖国有防护林场位于福建省泉州市惠安县崇武镇，地理位置为24°35′ N、118°55′ E，处于亚热带，属南亚热带海洋性气候区，年平均温度为20 ℃，年温差达30 ℃，无霜期为320 d，年均降水量为1 029 mm，年均蒸发量为2 000 mm，蒸发量相对偏大。地形平缓，最高海拔为4 m，坡度为0°～10°。该林场辖区的大港湾和湄州湾是惠安县风沙最严重的地区，也是福建省6大风口之一，干湿季极为明显且干旱频度大，夏季盛行西南风，秋冬季盛行东北风。台风、暴雨集中在夏季7—8月，8级以上大风时间为105 d，年均风速为7.0 m·s-1，最大风速为32.6 m·s-1，风口位于基干林带前沿，距海潮水线20 m。土壤是潮积粗沙土或黄沙土，沙土层厚度为60～80 cm，肥力低。试验地为人工营造的短枝木麻黄纯林，林下灌木、草本植物稀少，林地内凋落物厚度约为2～4 cm，“十五”期间建立了固定生态定位观察点，不受人为干扰[15]。

2 研究方法

2.1 样地设置

2018年1月在木麻黄林内沿垂直于海岸线方向，从基干林带开始按离海由近及远顺序设置5个20 m×20 m样地，记为梯度1到5，分别距海岸线30(T1)、60(T2)、90(T3)、120(T4)和150 m(T5)。为避免相邻样地凋落物发生干扰，相邻样地保护带间隔10 m，另在离海300 m的木麻黄林内设置等面积对照样地(TCK)。每个样地与海岸线平行方向随机设置3个样方(5 m × 5 m)，各样地林分特征见表1。

表1 各样地木麻黄林林分基本概况

2.2 凋落物收集与处理

采用直接收集法，在每个样方内按照随机加局部控制(密度、郁闭度)方式设置1个0.5 m × 0.5 m聚乙烯塑料材质的尼龙网收集框，收集框离地0.5 m，孔径为1 mm，每个梯度设置3个收集框，共计18个收集框。于2018年2月到2019年1月，每月下旬晴好天气条件下收集凋落物，共收集12次。剔除杂质后，按枝、叶、花果实分为3类，称取鲜重后于85 ℃条件下烘干至恒重，称取干重后测算凋落物量，粉碎后过0.149 mm孔径筛备用。

2.3 凋落物养分测定

样品用H2SO4-H2O2在数显温控消化炉内进行消煮后获取待测液，P、K、Ca和Mg含量用等离子体发射光谱仪(ICP-AES)分析测定[16]。

2.4 数据处理

采用Excel 2016和Origin Pro软件进行统计绘图，采用R Studio软件(LSD检验)分析检验不同离海距离、不同月份凋落叶量及养分含量的差异显著性，采用线性相关分析法分析养分含量的相关性。

3 结果与分析

3.1 不同离海距离凋落叶量变化

木麻黄凋落叶量随着离海距离的增加呈现先增加后降低的单峰型(图1)。木麻黄凋落叶年凋落量为(9.939±0.708) t·hm-2。样地T3凋落叶量最大，样地T1最小，各样地凋落叶量由大到小依次为T3、T2、T4、T5、TCK和T1，T2、T3与T1、T5和TCK间存在显著差异性(P<0.01)。

3.2 不同离海距离凋落叶基质质量养分组分变化

不同离海距离凋落叶元素(除P外)含量变化显著且各样地间差异显著(P<0.05)，养分含量与离海距离间存在线性关系(图2)。由沿海向内陆不同梯度样地凋落叶养分含量及其变化幅度由高到低均为Ca、K、Mg和P。不同梯度样地凋落叶Ca含量变化趋势表现为由基干林带向林内呈先增加后减少变化，在T4达峰值，但低于TCK，而P、K和Mg含量在由海向陆过程中表现为先减少后增加，最小值分别出现在T4、T4和T5。凋落叶Ca含量与离海距离之间无相关性(P>0.05)，Mg含量(y)与离海距离(x)呈线性负相关关系(y=-0.137 1x+1.823 3，R2=0.623 2，P<0.01)，P含量(y1)、K含量(y2)分别与离海距离(x)呈二次曲线相关关系，决定系数分别为0.776 1和0.757 9，回归方程分别为y1=0.011 8x2-0.084 8x+0.278，y2=0.078 9x2-0.813 6x+4.034(P<0.01)。这说明不同离海距离环境差异对凋落叶养分含量影响大。

T1～T5及TCK指离海距离分别为30、60、90、120、150和300 m样地。

3.3 不同离海距离凋落叶基质质量养分组分月动态变化

木麻黄凋落叶养分含量呈现不同的月变化趋势。K、Mg含量月动态呈一定相似性，2—6月逐渐下降，7—11月波动变化；K含量波动幅度大，11—次年1月逐渐上升。P含量呈2—8月波动下降，9—次年1月波动上升且变化幅度大。Ca含量呈2—5月逐渐上升，6—次年1月波动变化。P、K和Mg含量最高值均出现在1月，最低值均出现在8月，Ca含量最高值和最低值分别出现在7和2月。除Ca外其他元素含量秋冬季高于春夏季(图3)。

T1～T5及TCK指离海距离分别为30、60、90、120、150和300 m样地。就同一种元素含量而言，直方柱上方英文小写字母不同表示不同样地间差异显著(P<0.05)。

图3 木麻黄凋落叶P、K、Ca和Mg含量月动态变化

从不同离海距离来看，各梯度样地间凋落叶元素含量变化趋势也具有相似性，离海距离对于元素在时间上的变化影响小(图4)。

T1～T5及TCK指离海距离分别为30、60、90、120、150和300 m样地。7、8月因受台风影响而致部分数据缺失。

1和12月TCK凋落叶P、Ca含量最高，9月T1的K含量最高，1月T1的Mg含量最高。6月T3和8月T4的P含量较低，8月T4的K含量最低，3月T1的Ca含量最低，6月T3的Mg含量最低。就季节来看，秋冬季凋落叶元素含量大于春夏季。不同离海距离样地凋落叶P含量月动态变化幅度由高到低依次为TCK、T1、T2、T3、T4和T5，K含量月动态变化幅度由高到低依次为T1、TCK、T3、T2、T5和T4，Ca含量月动态变化幅度由高到低依次为T1、T2、T4、TCK、T3和T5，Mg含量月动态变化幅度由高到低依次为T1、T2、T3、TCK、T4和T5。在差异性方面，总体上各梯度样地凋落叶P含量在9、10、11、12、1和2月之间差异未达显著水平(P>0.05)，T4的P含量在月份之间的差异性大于其他梯度样地；K含量与P含量相似，但各月份之间差异性高于P含量；Ca含量在各月份之间差异未达显著水平(P>0.05)；Mg含量在各月份之间差异显著(P<0.05)。

3.4 凋落叶基质质量养分组分之间的相关性

木麻黄防护林凋落叶养分含量的相关性分析见表2。由表2可知，P-K、P-Mg分别存在极显著正相关(P<0.01)，K-Mg呈极显著负相关(P<0.01)，P-Ca、K-Ca和Ca-Mg相关性均未达显著水平(P>0.05)。其中，K-Mg相关性最高，其后依次为P-K、P-Mg。

表2 木麻黄凋落叶P、K、Ca和Mg含量之间的相关性

4 讨论

各梯度样地木麻黄凋落叶量由沿海向内陆先增加后降低，呈现单峰型。年凋落叶量为(9.939±0.708) t·hm-2，高于林文泉等[16]的研究结果〔(6.87±0.07) t·hm-2〕，低于谭芳林[15]的研究结果(12.04 t·hm-2)。由T1〔(8.18±0.92) t·hm-2〕到T3〔(12.71±2.48) t·hm-2〕 年凋落叶量随离海距离的增加而增加，当离海距离大于90 m时开始降低，原因可能与风力强度以及林分特征有关[13,17]。随着离海距离的增加，在树木的阻挡下风力逐渐减小，T2、T3处受风力影响大，凋落叶易被吹落，因此凋落叶量高于其他梯度样地。T1位于风口基干林带，受风力影响，木麻黄枯死木多，凋落叶少。同时，林分特征会对凋落叶量产生一定影响。郭婧等[10]研究得出林分凋落叶量与林分密度呈显著正相关，T4、T5和TCK林分密度相对偏低，凋落叶量也低可能与此有关。

沿海木麻黄防护林凋落叶养分含量随离海距离的变化而不同。凋落叶各元素含量由高到低依次为Ca、K、Mg和P，这与谭芳林[15]对木麻黄养分含量的测定结果一致，不同离海距离对木麻黄凋落叶K、Ca和Mg含量影响显著(P<0.05)。P元素含量介于(0.11±0.008)～(0.21±0.014) g·kg-1之间，梯度间变化较小，差异未达显著水平(P>0.05)，也明显低于K、Ca和Mg含量；其主要原因可能是叶在衰老过程中对P元素完全再吸收[15]且滨海沙地土壤P元素含量低[18]。各样地凋落叶Ca含量在(6.61±0.377)～(9.94±0.536) g·kg-1之间，远高于其他元素，这可能与Ca元素的难移动性[19]和在衰老叶中的富集现象[20]有关，笔者研究的试验地木麻黄林为27年生，Ca含量逐年富集。相反，K、Mg属于易移动元素，在凋落前叶中元素可以较顺利地由衰老器官转移到年轻器官[19]。P、K和Mg含量随离海距离增加而降低，P和K含量在T5处上升，但幅度较小，P、K含量分别与离海距离呈二次曲线相关关系(P<0.01)。这可能存在两方面的原因。一是木麻黄凋落叶在衰老过程中海风对其养分含量的再吸收造成影响[21]，从T1到T5距离海岸逐渐变远，受海风等环境胁迫影响逐渐减小，离海越近，叶在衰老过程中再吸收持续时间越短，养分转移量就越少。吴锡麟等[13]在研究木麻黄小枝对金属元素再吸附率动态时发现K再吸收率随离海距离增加而降低，Ca和Mg再吸收率由负值变为正值，同样说明不同离海距离对凋落叶养分含量造成影响。二是不同离海距离土壤本底值存在差异，不同离海距离土壤养分、水分状况等存在一定差异[13]。P、K含量在T5处上升以及TCK养分含量总体高于其他梯度样地，这可能是因为离海较远，受海风等海洋环境影响较小，土壤养分相对多，植物吸收率也就高。各梯度样地之间Ca含量差异显著，但其与离海距离之间相关性未达显著水平(P>0.05)，整体上受时间积累影响；但T1凋落叶Ca含量〔(6.61±0.377) g·kg-1〕明显低于其他梯度样地，说明由于靠近海洋，受海风影响，沿海一线的木麻黄叶平均寿命要低于其他梯度林分，造成Ca积累不足。

木麻黄凋落叶养分在不同季节间差异显著。P、K和Mg含量总体上表现为秋冬月份高于其他月份，Ca含量在2、3和4月略低于其他月份。笔者研究结果与张尚炬等[7]对于短枝木麻黄养分含量季节动态的研究结果基本一致。2—8月植物处于新陈代谢逐渐加快的生长阶段，对元素的利用率高。P是植物体内核酸、蛋白质等多种重要化合物以及植物细胞形成中所需要的重要元素之一， K能够促进植物的光合作用以及新陈代谢，Mg是叶绿素形成的重要元素之一，其含量受叶功能强弱的影响[6]。2—8月温度升高，植物处于生长繁殖的高峰时期，光合作用增强，对元素需求量大，利用率高，而9—次年1月植物生长缓慢，光合作用弱，需求量小，利用率低。Ca含量在2、3和4月略低，可能与其生长状况有关。总体来看，Ca含量在月份间差异未达显著水平，Ca含量与K、Mg含量之间存在一定的拮抗关系[22-23]，因此，Ca含量变化趋势与其他元素变化趋势相反。P、K、Ca和Mg含量在7月升高，这是由于台风天气带来的强风对其产生一定影响，使得叶在凋落前再吸收时间缩短所致，K和Mg含量在11月降低可能与植物需吸收足够的养分抵御寒冬有关[6]。

植物叶内养分元素之间存在一定相关性。元素之间的拮抗与互促等不同关系可能对凋落叶元素含量造成一定影响，一般认为Ca与其他元素之间存在一定的拮抗关系，但也存在一定的协同作用[22]。笔者研究中，Ca与其他元素之间相关性不显著，这可能与其含量有关，低含量Ca能够促进P、K和Mg的吸收，高含量Ca则会抑制其吸收，适量的Ca使其处于平衡状态。P-K、P-Mg分别呈极显著正相关。这是因为K对植物养分吸收有一定促进作用，适量的K能够促进植物对P的吸收[23]；Mg作为一种活化物，对植物体内磷酸盐的转移过程有一定促进作用，对P吸收的促进作用明显[24]。K-Mg呈极显著负相关，而张尚炬等[7]研究表明两者之间呈显著正相关；这可能与K的有效性有关，K有效性对Mg的吸收有一定影响，K有效性高时，对Mg有抑制作用[6]。

5 结论

木麻黄凋落叶年凋落量为(9.939±0.708) t·hm-2，并随着离海距离的增加呈现先增加后降低的单峰型。凋落叶各元素含量由高到低依次为Ca、K、Mg和P，养分含量与离海距离间呈线性关系，Ca、Mg和K含量在各梯度样地间均存在显著差异性(P<0.05)。不同梯度样地Ca含量变化趋势由基干林带向林内先增加后减少，在T4处达到峰值，而P、K和Mg含量在由海向陆过程中先减少后增加，最小值分别出现在T4、T4和T5处。木麻黄凋落叶养分含量月动态变化表现为秋冬季高于春夏季，离海距离在时间上对养分含量影响小。凋落叶养分含量存在部分相关性，P-K、P-Mg分别存在极显著正相关(P<0.01)，K-Mg呈极显著负相关(P<0.01)，P-Ca、K-Ca和Ca-Mg相关性均未达显著水平(P>0.05)。

综上所述，不同离海距离环境变化对木麻黄林内部的养分循环造成了明显影响，元素含量差异显著，并随季节变化而呈不同程度波动，且各元素间内部存在一定的相关性。沿海防护林虽然在防护宽度上并不是很大，但在养分循环中呈现明显梯度规律，因此，在防护林经营过程中应根据不同的离海距离以及季节采取相应措施。此外，笔者研究中梯度宽度能够反映凋落物含量的变化规律，但对于凋落物基质质量中的其他元素含量、难分解的有机成分、凋落物元素含量与活立木之间相关性以及与离海距离之间的关系仍需要深入研究。