NaCl胁迫对紫茉莉种子萌发及幼苗生长的影响

闫小红，严福龙，周 兵，王 宁，陈丽花

(井冈山大学生命科学学院，江西 吉安 343009)

植物生长过程中需要适量的盐分，这对其维持正常的生理功能发挥着重要作用，但过量的盐分将对其生长发育产生严重抑制作用[1]。然而仅在中国就有近3 400万hm2耕地存在不同程度的盐碱化[2,3]。因此，研究盐胁迫对植物生长发育的影响，筛选耐盐碱植物，改良盐碱土对盐碱化土壤的开发利用具有重要意义。研究表明，盐胁迫常导致植物光合作用能力[4,5]、抗逆能力[6,7]下降，抑制植物种子的萌发[8-10]和植株的生长发育[11]。然而，不同植物[12]、同种植物不同品种(生态型)[13,14]对盐胁迫显示出不同的响应模式和耐受性。同时，目前的研究更多的集中在农作物方面，而关于园林花卉的研究相对较少[12,15]，开展相关研究将对盐碱地园林绿化具有重要指导意义。

紫茉莉(Mirabilisjalapa)为紫茉莉科(Nyctaginaceae)紫茉莉属(MirabilisL.)多年生草本庭院花卉，具有丰富的花色，在全国各地得到广泛的栽培。关于紫茉莉的研究目前主要集中在有效化学成分及相关生物活性[16-19]、对铅、砷等重金属及有机污染物的富集和降解特性[20-23]、再生与转化[24-26]、繁殖生物学特性[27-30]以及遗传进化[31-33]等方面，而关于紫茉莉种子萌发特性及其对环境胁迫的适应性方面研究较少[34,35]。NaCl是土壤盐分的主要形式之一[36]。为探明紫茉莉对盐胁迫的耐受性，本研究拟通过比较不同浓度NaCl溶液胁迫下紫茉莉种子萌发和幼苗生长特性差异，探讨紫茉莉对盐胁迫的适应性及其相关机制，为紫茉莉的园林应用提供重要指导作用。

1 材料与方法

1.1 供试材料

紫茉莉种子为2018年11月收集于江西省赣州市章贡区水东镇野生种群，带回实验室在自然条件下阴干，然后置于冰箱中低温(4 ℃)保存备用。

1.2 方 法

1.2.1盐胁迫设计

试验采用0、25、50、100、200 mmol·L-1等5种浓度的NaCl溶液模拟盐胁迫，对紫茉莉种子进行胁迫处理，其中0为去离子水对照处理。

1.2.2种子萌发特性测定

将籽粒饱满的若干紫茉莉种子用5%的次氯酸钠溶液消毒10 min，然后用去离子水冲洗干净备用。随机选取消毒后的种子40粒，摆放在铺有1张滤纸的玻璃培养皿中，并加入10 mL相应浓度的NaCl溶液(对照直接加入同样量的去离子水)，将培养皿置于温度为(25±1)℃，L/D=12∶12，相对湿度为70%的光照培养箱中进行培养。每天观测记录各培养皿中种子萌发情况，以胚根突破种皮1 mm作为发芽标准，连续观测7 d。每浓度处理重复5次，每皿为1个重复。并计算萌发率、发芽势、发芽指数及活力指数等指标。计算公式如下：

表1 盐胁迫对紫茉莉种子萌发率、发芽势、发芽指数及活力指数的影响

萌发率(%)=(n/N)×100%；

发芽势(%)=(3 d内发芽数/N)×100%；

发芽指数(GI)=∑Gt/Dt；

活力指数(VI)=GI×FW。

式中n为最终发芽数；N处理的种子数；Gt为处理第t天的发芽数；Dt为相应的发芽天数；FW为10株幼苗鲜重。

1.2.3幼苗生长特性测定

随机选取10粒已发芽的紫茉莉种子，摆放在底层铺有1层直径0.05 cm玻璃珠的50 mL玻璃烧杯中，然后加入10 mL相应浓度的NaCl溶液(对照直接加入同样量的去离子水)，将烧杯置于上述条件的光照培养箱中进行培养。7 d后测量各植株的根长和苗长，并测定其鲜重。每浓度处理重复5次，每烧杯为1个重复。

1.2.4数据分析

所有试验数据均采用Excel 2007软件和SPSS 19.0软件进行分析统计和作图，并以mean±SE进行表示，采用Duncan’s新复级差法进行不同处理间的差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对紫茉莉种子萌发的影响

2.1.1盐胁迫对紫茉莉种子萌发进程的影响

由图1可见，在一定浓度范围内，盐胁迫延缓了紫茉莉种子的萌发进程。对照和25 mmol·L-1NaCl浓度下紫茉莉第1天即有少量种子萌发，而50～200 mmol·L-1浓度下第2天才有种子萌发；紫茉莉种子萌发相对整齐，对照和25～50 mmol·L-1NaCl浓度下，第2天紫茉莉种子的萌发率即高于80%，100 mmol·L-1NaCl浓度下到第3天萌发率高于80%，而200 mmol·L-1浓度下萌发相对较为缓慢，即使第7天萌发率依然较低。

图1 盐胁迫对紫茉莉种子萌发进程的影响

2.1.2盐胁迫对紫茉莉种子萌发率、发芽势、发芽指数及活力指数的影响

由表1可见，随着NaCl浓度的升高，紫茉莉种子最终萌发率、发芽势、发芽指数和活力指数下降。与对照相比，50～200 mmol·L-1浓度的NaCl溶液对紫茉莉种子最终萌发率、发芽势和发芽指数的抑制作用达到显著水平(p<0.05)，且在200 mmol·L-1时3个指标分别为对照的12.80%、8.95%和12.87%；25～200 mmol·L-1浓度的NaCl溶液对紫茉莉种子活力指数的抑制作用亦达到显著水平(p<0.05)，在200 mmol·L-1时仅为对照的6.74%。

2.2 盐胁迫对紫茉莉幼苗生长的影响

2.2.1盐胁迫对紫茉莉幼苗根长和苗高的影响

由图2可知，紫茉莉幼苗根长和苗高随着NaCl浓度的升高而逐渐下降。与对照相比，25～200 mmol·L-1的NaCl溶液对紫茉莉幼苗的根长及100～200 mmol·L-1NaCl溶液对苗高的抑制作用达到显著水平(p<0.05)；且在最高浓度200 mmol·L-1时，其根长和苗高分别为对照的13.71%和26.29%。

图2 盐胁迫对紫茉莉幼苗根长和苗高的影响

2.2.2盐胁迫对紫茉莉幼苗鲜重的影响

由图3可知，随着NaCl溶液浓度的升高，紫茉莉幼苗鲜重随之下降。与对照相比，25～200 mmol·L-1的NaCl溶液对紫茉莉幼苗鲜重的抑制作用达显著水平(p<0.05)；且在最高浓度200 mmol·L-1时其鲜重仅为对照的52.84%。

图3 盐胁迫对紫茉莉幼苗鲜重的影响

3 讨 论

植物在生长过程中遭遇不同的环境条件，而不同植物常显示出不同的适应能力。植物可通过种子多态性与萌发多样性、盐离子区隔化、活性氧清除、渗透调节等方式适应盐生环境[37-39]。种子萌发阶段是植物对盐胁迫最敏感的生长时期之一[40]。本研究结果表明，在较低盐浓度(25 mmol·L-1)时，紫茉莉种子的最终发芽率、发芽势及发芽指数与对照相比没有显著差异(p>0.05)，说明紫茉莉种子具有一定的耐低盐特性；而随着浓度的升高，紫茉莉种子的萌发进程被延缓，发芽率、发芽势、发芽指数等萌发指标受到显著抑制(p<0.05)，表明较高浓度的盐溶液不利于紫茉莉种子的萌发。在邵金彩等[41]对腊梅(Chimonanthuspraecox)种子的研究，李玉梅等[9]对东北薄荷(Menthasachalinensis)种子的研究以及Santo等[11]对Brassicainsularis种子的研究中也表现出类似的结果。高盐浓度对植物种子萌发的抑制作用，可能是因为在高盐浓度下导致了较强的渗透胁迫，引起细胞质壁分离，从而形成一种水逆境，抑制了种子对水分的吸收，或者高浓度的盐离子对相关酶活性产生了抑制作用，从而影响其正常的萌发行为[9,42]。

不同植物种子萌发对盐胁迫的耐受性存在差异。研究表明，刺毛碱蓬(Suaedaacuminata)、异子蓬(Suaedaaralocaspica)等盐生植物常表现出较强的耐盐性，刺毛碱蓬软皮种子在700 mmol·L-1的NaCl溶液中的萌发率依然超过20%，异子蓬褐色种子在2 000 mmol·L-1的NaCl溶液中的萌发率依然大于35%[43,44]。而非盐生植物东北薄荷在170 mmol·L-1的NaCl溶液中的萌发率小于25%。本研究中，紫茉莉种子在200 mmol·L-1的NaCl溶液中的萌发率仅为25%。可见，与盐生植物相比，紫茉莉种子萌发显示了相对较弱的耐盐性。

幼苗生长特性是评估植物耐盐性的重要依据之一[45]。本研究表明，与对照相比，盐胁迫对紫茉莉幼苗的生长产生抑制作用，随着盐浓度的升高，紫茉莉幼苗的根长、苗高和鲜重逐渐下降，受抑制作用增强。腊梅(Chimonanthuspraecox)幼苗在0.2%～1.2%[41]，高粱(Sorghumbicolor)幼苗在50～100 mmol·L-1的相应盐浓度范围内也表现出相类似的结果[4]；在0.2%～1.6%盐(Na2SO4、NaCl)浓度范围内蒙古黄芪(Astragalusmongholicus)[46]幼苗的根长和苗高，在10～200 mmol·L-1盐(NaCl)浓度范围内红心萝卜(Raphanussativus)[47]幼苗下胚轴长和鲜重表现出低促高抑的规律。可见，虽然在低盐胁迫下，不同植物幼苗表现出不同的响应规律，但在较高盐胁迫下大多数植物幼苗的生长受到抑制。这是因为在高盐胁迫下，产生的渗透胁迫使得植物较难获得足够的水分，另一方面其正常代谢受到破坏，从而导致植物的生长受到抑制[2,37]。

可见，在低盐胁迫下，紫茉莉种子萌发未受显著影响，显示其对低盐胁迫具有一定的耐受性，而高盐胁迫下紫茉莉的种子萌发和幼苗生长均受到抑制，表明较高的盐胁迫不利于紫茉莉种子的萌发和幼苗生长。虽然本研究从种子萌发和幼苗生长的角度探讨了紫茉莉对盐胁迫的耐受性，而关于紫茉莉响应盐胁迫的相关生理机制，紫茉莉对不同种类盐胁迫的响应等均有待进一步研究。