湖南壶瓶山国家级自然保护区两栖爬行动物调查

廖庆义， 杨存存， 康祖杰， 于桂清，唐 甲， 白林壮， 杨道德， 黄太福

(1.湖南壶瓶山国家级自然保护区管理局，湖南 石门 415000；2.中南林业科技大学野生动植物保护研究所，湖南 长沙 410004)

物种多样性与区系分析既是生命科学深入研究的基础，也是自然保护区管理、建设和发展的前提。在进化过程上，两栖爬行动物是脊椎动物由水生向陆生演替的中间类群，对环境变化十分的敏感，既可作为环境指示物种，也是区域生物多样性组成的核心类群之一[1-3]。

湖南壶瓶山国家级自然保护区(简称“壶瓶山保护区，Hupingshan Reserve”)地处武陵山区东北端，被称为“湖南屋脊”，生境复杂，生物多样性丰富[4-8]。尽管壶瓶山保护区的生物资源受到了许多的关注，但对该区域两栖爬行动物的认识仍显不足。目前正式公布的完整名录仅有2004年科考报告所记录的72种[9]。随着研究的进一步深入，壶瓶山保护区两栖爬行动物不断有湖南省新记录被发现，如双全链蛇Lycodonfasciatus和颈槽蛇Rhabdophischrysargus[10]、刘氏链蛇Lycodonliuchengchaoi[11]等。近期已有壶瓶山保护区两栖爬行动物分布格局的报道[12]，但对物种名录组成仍缺乏关注。因此，壶瓶山保护区的两栖爬行动物物种多样性亟待进一步研究与更新。笔者自2013年4月起，以样线法为主，对壶瓶山保护区内两栖爬行动物进行了较为系统的调查，以期为保护区的生物多样性评估、保护和管理提供基础数据。

1 研究区概况

湖南壶瓶山国家级自然保护区，位于湖南省常德市石门县境内，地处武陵山脉的东北端，是一个以保护华南虎(目前已功能灭绝)等珍稀濒危野生动物及其栖息地和珙桐等珍稀植物及群落为主的森林生态系统类型自然保护区。地理位置为110°29′—110°59′ E，29°50′—30°09′ N，总面积66568hm2。区内地表起伏较大，海拔相对高差达1870余m，最高峰壶瓶山主峰2098.7m。本区属云贵高原向东部低山丘陵的过渡带，区内气候受太平洋暖流气候的影响明显，属亚热带山地气候，年均温度9.2℃，年均降水量1898.5mm，具有气温偏低、春迟冬早、雨量充沛、湿度较大的特点。本区森林植被是目前我国亚热带地区保存较完好的少数地区之一，森林覆盖率达86.5%，植被盖度达98.7%，存有大量的古老珍稀濒危物种，也因此被国内外专家学者誉为“华中地区弥足珍贵的物种基因库”，“欧亚大陆同纬度带中物种谱系最完整的一块宝地”，具有重要的科学研究价值和生物多样性保护意义。

2 研究方法

调查时间为2013—2019年的4—10月开展，以样线法为主，样点法为辅[13]。其中，样线分为夜间样线(点)、日间样线和依托8个哨所的固定巡护样线。夜间样线长0.5～1km，共11条，样点面积为10～100m，共10个，每年调查一次，在19：00～23:00进行；日间样线长3～5km，共14条，每年的4、5、7、10月份各调查一次，在6：00～12:00进行；巡护样线25条[12-13]。共布设样线50条，样点10个(见图1，图2)。

调查时采用3～5人一组，行进速度保持0.5～2km·h-1，利用强光手电等目视搜索样线途中发现的两栖爬行动物的动物实体，特别留意石堆、积水潭和苔藓石壁等微生境。发现两栖爬行动物后，记录个体大小数量，并利用尼康D810数码相机对其外形和生境进行拍照。根据《中国蛇类(上、下册)》[14]、《中国两栖动物及其分布彩色图鉴》[15]、《湖南动物志: 两栖纲》[16]、《湖南动物志: 爬行纲》[17]、《中国脊椎动物红色名录》[18]和“中国两栖类”信息系统[19]等著作、文献和平台[20-21]等进行物种鉴定、学名修订、濒危等级划分和区系分析。

3 结果与分析

3.1 物种组成

壶瓶山保护区现已记录两栖爬行动物91种，隶属4目21科。其中，两栖纲2目9科36种，爬行纲2目12科55种(见表1)。两栖纲以蛙科Ranidae物种数最多，有8属14种；其次为角蟾科Megophryidae和树蛙科Rhacophoridae，分别为3属6种和2属5种；数量优势种为中华大蟾蜍Bufogargarizans、崇安湍蛙Amolopschunganensis、华南湍蛙A.ricketti、花臭蛙Ranaschmackeri、黑斑侧褶蛙Pelophylaxnigromaculata、棘腹蛙Quasipaaboulengeri、泽陆蛙Fejervaryamultistriata、斑腿泛树蛙Polypedatesmegacephalus。爬行纲以游蛇科Colubridae物种数最多，有22属31种；其次为蝰科Viperidae、眼镜蛇科Elapidae和石龙子科Scincidae，分别为6属7种、3属3种和2属3种；数量优势种为多疣壁虎Gekkojaponicus、翠青蛇Cyclophiopsmajor、赤链蛇Dinodonrufozonatum、王锦蛇Elaphecarinata、虎斑颈槽蛇Rhabdophistigrinus、乌梢蛇Ptyasdhumnades、尖吻蝮Deiagkistrodonacutus、原矛头蝮Protobothropsmucrosquamatus。

表1 湖南壶瓶山国家级自然保护区两栖爬行动物名录Tab.1 Checklist of amphibians and reptiles in the Hunan Hupingshan National Nature Reserve物种受危等级地理型丰富度分布海拔/m生境类型资料来源I有尾目CAUDATA (一)隐鳃鲵科Cryptobranchidae 1大鲵Andrias davidianus *CRW+200～1 300①C(二)蝾螈科Salamandridae2无斑肥螈Pachytriton labiatuus*VUO-1 000～1 200①F3宽脊瑶螈Yaotriton broadoridgusNTO+1 000～1 100①CⅡ无尾目ANURA (三)蟾蜍科Bufonidae 4中华大蟾蜍Bufo gargarizans*LCW+++300～1 900②、③C(四)角蟾科Megophryidae 5小角蟾Megaphrys minor*LCO++200～600 ③C6桑植角蟾Megophrys sangzhiensisENO+1 000～1 200①、③C7莽山角蟾Megophrys mangshanensis*NTO+800～1 000③C8峨眉髭蟾Vibrissaphora boringii*ENO++400～1 000①C9崇安髭蟾Vibrissaphora liui*NTO+800～1 000①C10红点齿蟾Oreolalax rhodostigmatus*VUO+1 600～1 700④C(五)雨蛙科 Hylidae11无斑雨蛙Hyla immaculata*LCO-900～1 100③F(六)蛙科Ranidae12崇安湍蛙Amolops chunganensis*LCO+++400～600 ①C13华南湍蛙Amolops ricketti*LCO+++200～1 000①C14镇海林蛙Rana zhenhaiensisLCO+200～600 ①、③C15寒露林蛙Rana hanluicaDDO++1 300～1 400①、③C16峨眉林蛙 Rana omeimontis*LCW-700～900 ①、③F17花臭蛙Rana schmackeri*LCO+++200～600 ①C18绿臭蛙Rana margratae*LCO++400～700 ①C19沼蛙 Boulengerana guentheri*LCO+800～1 000①C20大绿臭蛙Odorrana gramineaLCO+400～700 ①C21宜章臭蛙Odorrana yizhangensisVUO+500～600 ①C22黑斑侧褶蛙Pelophylax nigromacula-ta*NTW+++200～900 ①、②C23湖北侧褶蛙Pelophylax hubeiensisLCO+200～300 ②C

续表1 湖南壶瓶山国家级自然保护区两栖爬行动物名录Continued Tab.1 Checklist of amphibians and reptiles in the Hunan Hupingshan National Nature Reserve, China物种受危等级地理型丰富度分布海拔/m生境类型资料来源24阔褶水蛙Hylarana latouchii*LCO++200～1 000①C25弹琴蛙Nidirana adenopleura*LCO+200～500 ①C26隆肛蛙Feirana quadranus *NTW+800～1 200①C(七)叉舌蛙科 Dicroglossidae 27棘腹蛙Quasipaa boulengeri*VUW+++200～1 800①C28棘胸蛙Quasipaa spinosa*VUO++200～1 000①C29泽陆蛙 Fejervarya multistriata*LCW+++200～1 000②、③C(八)树蛙科Rhacophoridae30经甫树蛙Rhacophorus chenfui*LCO++1 400～1 800②、③C31大树蛙Rhacophorus dennysi*LCO++200～600 ③C32峨眉树蛙Rhacophorus omeimontis*LCO++1 700～1 800②、③C33白线树蛙Rhacophorus leucofasciatusVUO+800～1 000③C34斑腿泛树蛙Polypedates megacepha-lus*LCO+++200～1 900③C(九)姬蛙科Microhylidae35小弧斑姬蛙Microhyla heymonsi*LCO++200～1 000②、③C36饰纹姬蛙Microhyla fissipes*LCO++200～800 ②、③CIII龟鳖目TESTUDINATA (十)地龟科 Geoemydidae37乌龟 Mauremys reevesii *ENW+200～800 ①C(十一)鳖科Trionychidae38中华鳖Pelodiscus sinensis*ENW-200～800 ①FIV有鳞目SQUAMATA(十二)壁虎科Gekkonidae39多疣壁虎Gekko japonicus*LCW+++300～500 ②C(十三)石龙子科Scincidae 40中国石龙子Plestiodon chinensis*LCO+200～500 ③C41蓝尾石龙子Plestiodon elegansLCW+900～1 100③C42铜蜓蜥Sphenomorphus indics*LCW++500～1 100②、③C(十四)蜥蜴科Larcertidae43北草蜥Takydromus septentrionalis*LCW+300～1 200③C44峨眉草蜥Takydromus intermediusNTO++300～800 ②、③C(十五)蛇蜥科Anguidae45脆蛇蜥Dopasia harti*ENO-400～500 ③F(十六)闪皮蛇科Xenodermatidae46黑脊蛇Achalinus spinalis*LCO+1 500～1 900③C(十七)水蛇科 Homalopsidae 47中国沼蛇Myrrophis chinensis*VUW+200～500 ①C(十八)钝头蛇科 Pareatidae 48钝头蛇Pareas chinensis*NTO-300～500 ③F49平鳞钝头蛇Pareas boulengeriLCW+200～400 ③C(十九)游蛇科Colubridae50草腹链蛇Amphiesma stolatum*LCO-700～800 ③F51锈链腹链蛇Hebius craspedogaster*LCW+300～1 300③C52丽纹腹链蛇Hebius optatum*LCO+500-600 ③C53绞花林蛇Boiga kraepelini*LCW+300～700 ②、③C

续表1 湖南壶瓶山国家级自然保护区两栖爬行动物名录Continued Tab.1 Checklist of amphibians and reptiles in the Hunan Hupingshan National Nature Reserve, China物种受危等级地理型丰富度分布海拔/m生境类型资料来源54钝尾两头蛇Calamaria septentriona-lis*LCO-200～400 ②、③F55翠青蛇Cyclophiops major*LCO+++200～800 ②、③C56黄链蛇Dinodon flavozonatum*LCO+600～700 ③C57赤链蛇Dinodon rufozonatum*LCO+++300～1 600②、③C58王锦蛇Elaphe carinata*ENO+++600～1 300②、③C59双斑锦蛇Elaphe bimaculata*LCO+200～300 ②、③C60玉斑蛇Euprepiophis mandarinus*VUW+400～800 ②、③C61黑眉晨蛇Orthriophis taeniura*ENO++200～800 ②、③C62紫灰蛇Oreocryptophis porphyra-ceus*LCO+600～900 ③C63红纹滞卵蛇Oocatochus rufodorsatus*LCO-500～800 ③F64黑背链蛇Lycodon ruhstrati*LCO+400～500 ③C65双全链蛇Lycodon fasciatusLCO+600～1 000①、②、③C66刘氏链蛇Lycodon liuchengchaoiLCO+1 300-1 400③C67中国小头蛇Oligodon chinensis*LCO-900～1 400③F68饰纹小头蛇Oligodon ornatus*NTO+600～1 000③C69福建颈斑蛇Plagiopholis styani*LCO-700～900 ③F70灰鼠蛇Ptyas korros*VUO-500～800 ③F71虎斑颈槽蛇Rhabdophis tigrinus*LCW+++200～700 ②、③C72颈槽蛇Rhabdophis chrysargusLCO+1 800～1 900③C73黑头剑蛇Sibynophis chinensis*LCW+400～700 ③C74环纹华游蛇Sinonatrix aequifasciata*VUO+200～400 ①C75乌华游蛇Sinonatrix percarinata*VUO+200～400 ①C76异色蛇Xenochrophis piscator*LCO-300～600 ③F77乌梢蛇Ptyas dhumnades*VUO+++300～1 500②、③C78大眼斜鳞蛇Pseudoxenodon mac-rops*LCO+1 800～1 900③C79横纹斜鳞蛇Pseudoxenodon bambusicola*LCO-500～700 ③F80纹尾斜鳞蛇Pseudoxenodon stejnegeriLCO+800～1 100③C81山溪后棱蛇Opisthotropis latouchii*LCO+200～300 ①C(二十)眼镜蛇科Elapidae 82银环蛇Bungarus multicinctus*ENO+200～500 ①、③C83中华珊瑚蛇Sinomicrurus macclellan-di*VUO+1 200～1 300③C84舟山眼镜蛇Naja atra*VUO-200～1 000③F(二十一)蝰科Viperidae85尖吻蝮Deiagkistrodon acutus*ENO+++200～1 400①、②、③C86短尾蝮Gloydius brevicaudus*NTW-300～600 ③F87菜花原矛头蝮Protobothrops jerdo-nii*LCO++1 300～2 100③C88原矛头蝮Protobothrops mucrosquamatus*LCO+++300～800 ①、③C89福建绿蝮Viridovipera stejnegeri*LCO+1 400～2 100③C90山烙铁头Ovophis monticola*NTO+700～800 ③C91白头蝰Azemiops kharini*VUW+1 800～1 900②C 注:*表示湖南省重点保护野生动物;濒危等级:CR表示极危, EN表示濒危, VU表示易危, NT表示近危, LC表示无危, DD表示数据缺乏;地理型:O表示东洋界种, W表示广布种;丰富度:+++表示优势种,++表示常见种,+表示稀有种,-表示未观察到实体;生境类型:①山溪、河谷及池塘,②民居、耕地和公路周围,③林地草甸灌丛等,④溶洞;资料来源: C表示采集到标本或观察到实体, F表示文献[9]。

3.2 栖息生境与海拔特征

在这91种两栖爬行动物中， 40.7%的种类于林地草甸灌丛等观察到，25.3%的种类只记录于山溪、河谷及池塘等水域环境，3.3%的种类只发现于民居、耕地和公路周围，1.1%的种类仅见于溶洞中，29.6%的种类在两种或两种以上生境中观察到(见表1)。同时，壶瓶山保护区两栖爬行动物的分布随海拔梯度的变化也呈现出一定规律。中华大蟾蜍、棘腹蛙、斑腿泛树蛙和赤链蛇广布于各个海拔段，其余种类均集中于单一海拔段。如经甫树蛙Rhacophoruschenfui、峨眉树蛙Rhacophorusomeimontis、黑脊蛇Achalinusspinalis、颈槽蛇Rhabdophischrysargus、菜花原矛头蝮Protobothropsmucrosquamatus等只发现于海拔1300m以上，小角蟾Megaphrysminor、崇安湍蛙Amolopschunganensis、平鳞钝头蛇Pareasboulengeri、银环蛇Bungarusmulticinctus、乌华游蛇Sinonatrixpercarinata等种类只发现于海拔600m以下(见表1)。

4 结论与讨论

4.1 壶瓶山保护区两栖爬行动物种多样性丰富

壶瓶山保护区属于湘西北区域的高海拔省界崇山区，与湖北省的五峰土家族自治县、鹤峰县等临界。由于壶瓶山保护区路途遥远，交通闭塞，其两栖爬行动物名录一直缺乏系统的报道。本次调查共记录两栖爬行动物4目21科91种(见表1)，与2004年的《科考报告》[9]相比增加19种，表明壶瓶山保护区两栖爬行动物物种多样性研究仍有较大空间。然而，也有16种未采集到标本或观察到实体，因其多为广布种，本文作保守考虑，仍列入名录中，以供参考。

与省内已有正式两栖爬行动物多样性报道的湖南小溪国家级自然自然保护区[22]、湖南阳明山国家级自然保护区[23]、湖南南岳衡山国家级自然保护区[24]和湖南黄桑国家级自然保护区[25]等相比，无论是两栖动物还是爬行动物，其物种数均高于他们；与邻近的湖北后河国家级自然保护区[26]相比，也同样的超过。究其原因，可能是壶瓶山地处中国大陆中部动物类群由南向北、由东向西的过渡带，且属全球生物多样性热点地区之一[27-28]；也可能是壶瓶山保护区植被保存较为完整，且山高谷深，海拔差异大，溪沟纵横，适合两栖爬行动物生存与物种演化[8-9]。壶瓶山保护区两栖爬行动物总物种数占湖南省155种的58.7%，其中两栖动物占湖南省68种的52.9%，爬行动物占湖南省87种的63.2%[16-17]，证明壶瓶山的两栖爬行动物物种资源极为丰富多样，应进一步加强调查、研究与保护，以维持其生存繁衍。

4.2 壶瓶山保护区两栖爬行动物珍稀濒危物种多

在壶瓶山保护区两栖爬行动物中，大鲵Andriasdavidianus为国家二级重点保护野生动物，有75种两栖爬行动物为湖南省重点野生动物[21]，占物种总数的82.4%(见表1)。区系分析显示，壶瓶山保护区的两栖爬行动物缺乏古北界种，其中东洋界种69种，占75.8%，广布种有22种，占24.2%。根据《中国脊椎动物红色名录》[19]，区内的两栖爬行动物有1种被评为极危(critically endangered， CR)，9种为濒危(endangered， EN)，15种为易危(vulnerable， VU)，10种为近危(near threatened， NT)，55种为LC无危(least concerned， LC)，1种为数据缺乏(data deficient， DD)(见表1)。

与2004年《科考报告》[9]相比，本次调查共发现保护区新纪录种19种，分别为两栖纲：宽脊瑶螈Yaotritonbroadoridgus、桑植角蟾Megophryssangzhiensis、莽山角蟾Megophrysmangshanensis、崇安髭蟾Vibrissaphoraliui、红点齿蟾Oreolalaxrhodostigmatus、镇海林蛙Ranazhenhaiensis、大绿臭蛙Odorranagraminea、宜章臭蛙Odorranayizhangensis、阔褶水蛙Hylaranalatouchii、峨眉树蛙Rhacophorusomeimountis、白线树蛙Rhacophorusleucofasciatus；爬行纲：峨眉草蜥Takydromusintermedius、黑脊蛇Achalinusspinalis、锈链腹链蛇Hebiuscraspedogaster、丽纹腹链蛇Hebiusoptatum、双斑锦蛇Elaphebimaculata、双全链蛇Lycodonfasciatus、刘氏链蛇Lycodonliuchengchaoi、白头蝰Azemiopskharini。

4.3 面临的受胁因素分析与保护建议

调查发现，保护区内两栖爬行动物面临的威胁因素主要是人为干扰，如社区道路的修建和完善造成偷捕偷猎现象增多(特别是蛙类中的棘腹蛙、棘胸蛙Quasipaaspinosa，蛇类中的尖吻蝮Deiagkistrodonacutus、王锦蛇Elaphecarinata、黑眉晨蛇Orthriophistaeniura和乌梢蛇Ptyasdhumnades等受到较多偷捕)，生境破碎化及车辆增多使得两栖爬行动物被碾压致死的数量增加，宠物饲养带来的物种入侵(如巴西龟Trachemysscripta)等。此外，两栖爬行动物相对较为脆弱，对环境的依赖性大，仅29.6%的种类在两种或两种以上生境中观察到。特别是宽脊瑶螈Yaotritonbroadoridgus仅发现于区内楸木峰上的水坑(海拔1000m)，大鲵Andriasdavidianus栖息生活于溪河深潭内的岩洞石穴，菜花原矛头蝮Protobothropsjerdonii局限于较高海拔的山顶区域，红点齿蟾Oreolalaxrhodostigmatus仅见于海拔1600～1700 m的燕子洞中。

针对调查结果建议:严格执法，加强夜间稽查，特别是河流山溪，并在部分重点河段或交汇处布设监控摄像头，常态性地打击偷捕偷猎行为；定期及不定期地督查附近的集市，特别是棘胸蛙Quasipaaspinosa、棘腹蛙Quasipaaboulengeri、尖吻蝮Deiagkistrodonacutus、王锦蛇Elaphecarinata、黑眉锦蛇Orthriophistaeniura和乌梢蛇Ptyasdhumnades等物种的活动高峰期，展开集中连片巡护，坚决杜绝野生动物的非法交易；对进入保护区的游客及保护区内的居民进行自然保护宣教，拒绝随意饲养乱放，提高保护意识；积极开展生态修复与廊道建设，缓解公路对野生动物生境的破碎化和公路致死的影响；多方位地进行濒危或极小分布物种的保护生物学研究，保存种质资源，采取专项调查弄清它们的分布、数量、受胁程度及原因等，采取专人专管等针对性的保护方案。