南洞庭湖南荻退出经营前后种群变化特征研究

罗学卫， 刘静逸， 杨 蕊， 李德先， 严静芬， 牛艳东

(1.益阳南洞庭湖自然保护区沅江市管理局，湖南 沅江 413100；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；3.湖南洞庭湖湿地生态系统国家定位观测研究站，湖南 岳阳 414000)

湿地是地球三大生态系统之一。作为陆地与水体的过渡地带，湿地被誉为“地球之肾”，在促进生物圈物质循环、能量流动和维持区域生态平衡等方面起着无可替代的作用[1-3]。南荻Triarrhenalutarioriparia属于禾本科荻属多年生高大竹状草本植物，是我国特有的造纸原料。1t南荻的纤维量相当于2 m3木材的纤维量, 且纤维质量好, 是单位面积内提供纤维原料最多的植物, 超过了松、杨、竹、麻、棉和芦苇等[4-6]。南荻一年成材, 可持续利用，是极具开发潜能的能源植物[7-9]，又因其适应力强、繁殖力高而广泛分布于中国长江中下游以南各省，生长在海拔30～40 m的江洲湖滩上，是我国南方湿地重要的自然植被[10-12]。洞庭湖区分布有南荻和芦苇，人们习惯于将该2种植物统称为芦苇。该2种植物群落是洞庭湖湿地分布面积最大的植物群落。南荻造纸产业也是洞庭湖区的传统经济产业。目前对于南荻的研究集中于水位、重金属等胁迫因子对其生理特征、表型以及遗传多样性的影响，且研究方法多为室内控制实验模拟研究，而实地定点监测南荻种群生长特征研究较为缺乏。

2018年4月，湖南省人民政府印发《洞庭湖区造纸企业引导退出实施方案》的通知，要求洞庭湖区域各市县在3年内要全面引导制浆造纸产能退出，但制浆造纸产能的退出势必也会导致洞庭湖南荻退出经营模式。由此，关于南荻退出经营后所引发的生态环境问题也引发了大量的讨论。针对洞庭湖南荻处置方式及其对洞庭湖湿地生态和水环境的安全影响缺乏相关的监测和研究数据，本文通过定位观测退出经营后南荻种群的密度、茎高、地径、生物量等生长特征的变化，为科学评价南荻退出经营对水土环境的生态效应提供重要的基础数据。

1 研究区概况

研究区域位于湖南省益阳市南洞庭湖湿地，是湖南洞庭湖湿地生态系统国家定位观测研究站固定监测地，位于我国第二大淡水湖泊洞庭湖的西南面。该区总面积16.8万hm2，地理坐标为110°43′02″—112°55′48″E，27°58′38″—28°31′42″N。其气候为典型的亚热带季风性湿润气候，年平均气温16.2～16.9℃，汛期为5—10月。南洞庭湖湿地以冲积三角洲平原—河溪湖沼地貌为主，其地势平坦，具有涨水为湖、落水为洲的洲滩湿地特征；境内河溪纵横，水系丰富，湘、资、沅、澧和长江之水汇流注入，野生动植物资源丰富。2001年，南洞庭湖湿地加入《湿地公约》，被列入国际重要湿地名录，属内陆湿地与水域生态系统类型的自然保护区。湿地区域即水体、洲滩、湖堤等冲积土上有维管植物共426种，其中湿地植物中草本植物和木本植物比例为9∶1。南荻为该区域洲滩优势物种，5—10月洪水期，其生长区域被洪水淹没，9—10月开花结果，11月底停止生长而逐渐枯黄，11月到翌年1月被收割作为造纸原料[13]。

2 研究方法

2.1 样地设置与样品处理

2019年4月，于南荻展叶期时，在南洞庭湖腹地撂刀口区域按照定位监测研究方法设置退出经营前(对南荻进行刈割)和退出经营后1年(未对南荻进行刈割)2个样地。该2个样地位于相邻且立地条件相同的典型南荻洲滩。样地面积为200m×200m，每个样地内各设置3条20m×50m的样带，在每条样带内按照五点取样法设置5个2m×2m的样方，共30个样方。对样方内南荻的株高、地径、密度等进行监测记录，之后用枝剪将南荻地上部分齐地剪下，装入密封袋中带回实验室于烘干箱内80℃烘干至恒质量，称量计算地上部分生物量。

2.2 数据分析

运用Excel 2016软件进行统计分析与作图，运用SPSS 19.0软件对各生长指标(株高、地径、密度、生物量)进行单因素方差分析、Spearman相关性分析和多元回归分析。

3 结果与分析

3.1 退出经营前后株高

表1显示：南洞庭湖湿地展叶期南荻退出经营前后植株高度差异显著(P<0.05)，退出经营后株高均高于退出经营前株高，其中B2样带的植株高度最高，为2.97m；A1样带植株高度最低，为2.33m。统计显示，退出经营后南荻植株平均高度较退出经营前增加了22.83%。

表1 南荻退出经营前后地径、株高差异Tab.1Differences inground diameter and plant height before and after the exit management of T. sacchariflor样带地径/cm株高/mA11.91±0.13 b2.33±0.21 aA21.91±0.06 b2.42±0.08 aA31.77±0.15 a2.42±0.06 aB11.74±0.10 a2.95±0.15 bB21.68±0.25 a2.97±0.10 bB31.91±0.26 b2.87±0.22 b 注:同列不同字母代表差异性显著(P<0.05);A为经营样地;B为退出经营样地。下同。

3.2 退出经营前后地径

表1还显示：南洞庭湖湿地展叶期南荻退出经营前后植株地径亦表现出显著差异(P<0.05)，退出经营后植株地径有所减少，其中A1和A2样带植株地径均最大，均为1.91cm；B2样带植株地径最小，为1.68cm。退出经营后南荻植株地径较退出经营前减少了4.79%。

从相关系数(表2)来看，南荻植株地径与株高相关系数为-0.223，呈负相关关系，表明随着植株地径的增大，植株高度有所减少。

表2 地径、株高、密度间spearman相关系数Tab.2 Spearman correlation coefficient among ground diam-eter, plant height and density指标株高地径密度株高/-0.2230.661**地径-0.223/-0.498**密度0.661**-0.498**/ 注:**表示极显著相关(P<0.01)。

3.3 退出经营前后密度

由图1可知：南洞庭湖湿地展叶期南荻退出经营前后植株总密度差异较小，而新增活立物数量差异较大。退出经营后由于上1年度枯立物存在，样方内活立物植株密度显著下降，其中B3样带单位面积活立物植株密度最少，为12.0茎·m-2；A3样带单位面积植株数量最多，为23.6茎·m-2。退出经营样地活立物与枯立物平均植株数量比例为1.21∶1，数量大致相同。

由表2可知：南荻活立物植株密度与地径相关系数为-0.498，呈显著负相关关系，表明随着植株密度的增加，地径减小；密度与植株高度相关系数为0.661，呈显著正相关，表明随着植株密度的增加，株高增加。

3.4 退出经营前后地上部分生物量

从图2中看出：退出经营前后单位面积内南荻地上部分生物量差异较小，而退出经营样地新增活立物生物量较经营样地有所减少，其中A1样带单位面积生物量最高，为1089.42g·m-2；B1样带单位面积生物量最低，为556.77g·m-2。统计显示，退出经营样地内南荻枯立物与活立物单位面积生物量分别为1065.65g·m-2和1157.38g·m-2。两者间差异不显著。

3.5 生物量与其他生长指标的复相关关系

为研究退出经营前后南荻种群生长变化特征，应用多元线性回归函数对生物量与地径、株高、密度等指标进行回归分析，拟合最佳回归方程，分析结果见表3。表3显示:退出经营前南荻地上部分生物量与其他生长指标存在显著复相关关系(P<0.05)，其中株高与生物量相关性最大，呈正相关，密度与生物量相关性较小，呈负相关关系；退出经营后南荻地上部分生物量与其他生长指标呈极显著复关系(P<0.001)，其中地径与生物量相关性最大，偏回归系数为1104.62。

表3 南荻地上部分生物量与地径、株高、密度的多元线性回归Tab.3 Multiple linear regression of above-ground biomass, ground diameter, plant height and density of T. sacchariflor样地多元线性回归方程R2F值P退出经营前Y=-3 370.189+1 324.42 X1+746.52 X2-7.13 X30.3674.2880.024退出经营后Y=-3 811.57+571.37 X1+1 104.62 X2+37.185 X30.63410.8190.001 注: Y为生物量; X1为株高; X2为地径; X3为密度。

4 结论及讨论

(1)植物器官的形态结构和生理功能与其生长环境密切相适应[14]。当植物所处生境发生改变或者受到人为影响，植物会形成相应的形态适应机制。例如根系结构发生变化，茎秆地径与高度有所变化，叶片面积发生改变，导致生物量也随之调整，以适应不同的生境[15]。相对于另一种主要湿地植物芦苇，国内外关于南荻种群生长指标研究较少，吴超等在洞庭湖湿地室内控制实验的研究表明，不同水位和刈割程度均对南荻生长和生理产生影响，反复刈割对南荻地上部分的生长没有影响[16]，而杨文斌等研究表明，刈割可以使湿地植物苍穹草生物量得以增加[17]。本研究中，南荻退出经营后，由于枯立物植株的存在，新增活立物植株密度有所下降，退出经营的南荻样地活立物植株数量仅为经营样地的67.49%，而单位面积植株总密度有所增加。与此同时，活立物植株由于生存空间减少使得植株高度得以增加，退出经营后南荻植株平均株高较退出经营前增加了22.83%；平均地径有所减小，减少了4.79%；单位面积地上部分总生物量变化较小，而新增活立物地上部分生物量显著下降。这与其他刈割对于植株补偿性增长的研究结论一致[18]。

(2)植被密度与株高是反映植物种群特征的重要参数，通过改变植株形态结构可导致生物量产生差异[19]。金方伦等通过研究蓖麻种植密度与植株及叶片生长发育指标的相关性得出，种植密度是植株生长性状、叶片性状和产量性状等相关指标变化的重要影响因素之一[20]。禾本科功能群植物具有从生理上的资源分配能力，所处环境发生改变，植物体各营养器官生物量分配比例也会随之改变[21]。本研究表明，南荻植株地径、株高和密度之间存在相关性，其中植株地径与密度和株高呈负相关关系。通过对南荻地上部分生物量与地径、株高和密度等指标进行多元回归分析发现，植株地上部分生物量与其他各指标存在复相关性，尤其受植株地径与植物高度影响较大。

(3)本研究仅就退出经营1年后与退出经营前南荻种群生长特征变化进行了监测研究，研究时间较短，且研究区域限于南洞庭湖区域，未扩展至整个洞庭湖南荻种群。本文中南荻密度和生物量指标与其它研究相比较小，一方面由于研究区域不同，所处生境条件有所不同，另一方面由于研究所选的时间段处于南荻快速生长期，未从整个物候周期尺度进行研究，无法说明南洞庭湖南荻种群生长特征季节动态。同时，本文未对南荻植株叶面积以及各器官生物量分配特征进行深入研究，无法完全了解南荻种群在退出经营前后生长指标特征的变化。因此，下一步将针对整个洞庭湖区南荻种群生长特征进行研究，进一步研究其植株叶面积、营养器官生物量分配等，同时，定点监测其整个物候期生长指标变化特征，以了解南荻种群生长季节动态，为洞庭湖湿地南荻生态系统生态风险评价与管理提供重要的基础数据。