降雨和灌溉影响下毛白杨叶片的颗粒物滞纳特征变化及其生理特性响应规律*

马 煦 曹治国 岳 晨 金楚晗 刘 俊 刘 洋 修桂芳 席本野

(1.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 北京 100083； 2.河南师范大学环境学院黄淮水环境污染防治省部共建教育部重点实验室/河南省环境污染控制重点实验室 新乡 453007； 3. 国家林业和草原局华东调查规划设计院 杭州 310019； 4.聊城市自然资源和规划局田庄苗圃 聊城 252000)

工业废气、汽车尾气、粉尘等的增加加剧空气污染，大气中颗粒物(PM)含量不断上升。世界卫生组织(2006)将大气颗粒物定义为直径为0.001～100 μm、可以长时间悬浮在空中且可长距离运输的固体和液体混合粒子。PM污染能对人类健康造成严重威胁(Dockeryetal., 1993; Kampaetal., 2008; 杨维等, 2013; 芮魏等, 2013; Emmanouiletal., 2017)。植物是天然的空气过滤器，可以将悬浮在空气中的颗粒物吸附和滞纳到叶片表面(Hofmanetal., 2014; Burkhardtetal., 2014)。由于树木具有较大的总叶面积，因此是吸附颗粒物最有效的植被类型(McDonaldetal., 2007; Rai, 2016)。叶片的一些特异性特征可能会加强这种空气过滤作用，如毛状体(Smithetal., 1977)和表皮蜡质层的化学成分和结构(Kauppetal., 2000; Jouraevaetal., 2002)。城市森林可缓解大气颗粒物污染。目前，这方面的研究大多集中在高颗粒物滞纳能力树种的筛选上(范舒欣, 2015; 孙晓丹等, 2017; Morietal., 2015; Lietal., 2020)。针对现有的城市森林却鲜有研究，如何通过高效的森林培育技术措施来提高其颗粒物滞纳能力，目前相似的报道仅有Räsänen等(2014)研究了土壤水分状况对2年生挪威云杉(Piceaabies)幼苗颗粒物滞纳能力的影响。灌溉是一项常用的城市森林培育技术，但对于灌溉后城市森林大气颗粒物滞纳能力的变化目前还不了解，这限制了利用优化的森林培育技术措施来进一步提升高颗粒物滞纳能力树种的空气污染缓解作用。

叶片颗粒物滞纳能力在达到饱和状态后的及时恢复(叶面颗粒物的去除)，对于维持和持续发挥城市森林的空气净化作用至关重要。而降雨是可去除叶面颗粒物即恢复叶片滞尘能力的重要环境因子之一(王会霞等, 2015)。近年来，有不少学者研究了降雨对不同植物叶面颗粒物的去除作用(Pariyaretal., 2018; Zhangetal., 2019; Wangetal., 2015)。但是，这些研究中出现了不一致的结果，即降雨可大幅去除叶面颗粒物或对其作用不明显； 同时，多数研究中的降雨模式为人为设定、研究时长较短且多是针对盆栽小苗、直接从树木上采集的树枝或叶片(Przybyszetal., 2014; Xuetal., 2017; 马文梅等, 2018)，因此，研究结论对于自然生长状态下的城市森林的适用性有限。此外，在降雨对叶面颗粒物产生冲刷作用后，叶片生理特性是否会随之发生变化以及发生的变化，目前还了解较少(Pariyaretal., 2018)。

毛白杨(Populustomentosa)是我国特有的乡土树种，在我国北方城市森林以及速生丰产用材林的建设中均发挥着至关重要的作用。本文拟以毛白杨人工林为研究对象开展相关研究，具体研究目标为： 1) 明确灌溉对毛白杨叶片颗粒物滞纳能力的影响； 2) 探究降雨冲刷对叶片上颗粒物的长期累积滞纳量的影响； 3) 了解叶面颗粒物在接受降雨冲刷作用后，叶片的生理特性的变化。

1 材料与方法

1.1 研究地概况与试验设计 研究地位于山东省高唐县清平国有林场(116°4′57″—116°4′58″E，36°48′11″—36°48′12″N)，年降水量545 mm，降水主要集中在7—8月，年均蒸发量1 880 mm，年均温12.0～14.1 ℃。年日照总时数2 651.9 h，无霜期204天，地下水位6 m左右。

试验林于2015年春季采用三倍体毛白杨无性系B301[(P.tomentosa×P.bolleana) ×P.tomentosa]植苗造林，株距2 m，行距3 m。林分设有5个灌溉处理(完全随机区组设计)，每个处理共有6个试验重复小区，本研究只在其中的充分滴灌(DIFI)[灌溉系统的详细信息见李豆豆等(2018)]和不灌溉(CK)处理中进行，其中DIFI处理中当滴头正下方20 cm处的土壤水势达到-18 kPa时进行灌溉，并将土壤湿润体内平均水分提高至田间持水量。

本研究于2018年的夏季多雨时期(7月11日—9月16日)开展。受限于田间试验条件，本研究仅探讨灌溉和降雨冲刷的单独效应，而不研究二者的交互作用。因此，在灌溉试验的第一区组中，于DIFI和CK 2个处理(2个处理的试验小区相邻)的试验小区内各随机选择5株样树。为避免林木个体差异的影响，采用配对试验设计研究降雨冲刷的作用，即在所选的每株样树冠层下部随机选取2根枝条，分别对其设置遮雨(不允许降雨冲刷叶片)和不遮雨处理(允许降雨冲刷叶片)。遮雨处理中，在每次降雨前用塑料薄膜覆盖整个枝条，并尽量避免塑料薄膜与树叶摩擦以减小其对叶表面颗粒物的影响，然后在降雨结束后取下塑料膜，使叶片恢复自然暴露状态； 不遮雨处理中，枝条始终处于自然暴露状态。试验期间，降雨频繁，在约29%(20天)的天数内出现降雨，累积降雨量达275 mm，最小和最大单天降雨量分别为0.1和80 mm； DIFI处理共计灌溉9次，累积灌水量124 mm； 风速波动较大，日均风速为0.15 m·s-1(图1)。

图1 试验期间环境条件

1.2 试验方法 1)叶片表面PM的质量与粒径分布 试验开始时(7月11日)进行叶片本底采样，从选定的每株样树的下层枝条上随机收集20片叶，共计200片； 试验结束时(9月16日)，从每株样树选定的2根枝条上各收集10片叶，共计200片。然后，利用超声洗脱离心称量粒度分析法(张志丹等, 2014; 刘欢欢等, 2016; Liuetal., 2018; 刘金强等, 2019)，测定单位面积叶片表面上滞纳的不同径级的水溶性和非水溶性颗粒物的质量。

(1)将叶片浸泡在装有200 mL去离子水的烧杯中，搅动叶片60 s。(2)用尼龙材质刷子刷洗叶片，至叶片干净，然后用去离子水冲洗叶片，洗脱液流入上一步的烧杯中，叶子也一并放入。(3)将装有洗脱液和叶子的烧杯放入超声波清洗器中进行超声清洗。由于毛白杨叶背面有绒毛，洗脱液中会掺有绒毛，因此超声清洗后需要用0.2 mm过滤筛将绒毛过滤干净以免影响洗脱液中颗粒物的重量。然后，将过滤后的洗脱液倒入4根50 mL的离心管中，放入MultifugeX1R高速冷冻离心机(Thermo Fisher Scientific, New York, USA)离心20 min。离心后分离出上清液至另一个离心管中，并分别将装有沉淀物和上清液的离心管均放入70 ℃烘箱中烘干后用十万分之一天平称量(W2)。离心管再装入溶液前均用十万分之一天平称量(W1)。最终，叶片表面颗粒物的洗脱质量为(W2-W1)，其中上清液烘干后得到的质量为水溶性颗粒物的质量，沉淀烘干后的质量为非水溶性颗粒物的质量。

将去离子水倒入称量后的装有非水溶性颗粒物的离心管中，而在装有水溶性颗粒物的离心管中倒入无水乙醇(刘金强等, 2019)，并在超声震荡30 min后，用IS13320激光粒度仪(Beckman Coulter, Brea, USA)测定各径级粒子的体积百分数。假设不同径级颗粒物的体积百分数为其质量百分数(Caoetal., 2013)，根据下式计算出不同粒径粒子的比例：

(1)

式中，Pi为洗脱的颗粒物中i径级的粒子所占的质量百分数； Wi为颗粒物的总洗脱量(g)； Qi为洗脱的颗粒物中i径级的粒子质量百分数。

将上一步过滤之后的氯仿滤液分别倒入2支50 mL尖底螺纹离心管中(W3)，放入通风橱内自然挥发至完全干燥，之后称量(W4)，得到叶表面蜡质层质量(W4-W3)。

3) 叶面积和比叶质量 将试验所用的叶片样品放入Expression 1680 扫描仪(Seiko Epson, Nagano, Japan)中扫描，利用WinRHIZO图像分析软件分析获得叶片的投影面积数据。毛白杨单个叶片的叶面积为其投影面积的2倍。

通过扫描叶面积和对叶子烘干称量获得叶片的比叶质量，计算公式如下：

。

(2)

式中，SLW为比叶质量(g·cm-2)；m为叶片干质量(g)； LA为叶面积(cm2)。

4) 叶水势和叶片气体交换参数 在每株样树的每个样枝中部选择1片健康完整的树叶，利用稳态气孔计(SC-1 Leaf Porometer, Decagon Devices, Pullman, WA, USA)每3～5天在上午8:30—11:30测定叶片气孔导度(Gs)。根据试验日期和测定气孔导度的日期，将7月12日—7月27日期间测定的Gs划分为试验初期，将7月28日—8月13日划分为中期，将8月14—9月3日划分为末期。试验初期每次测定Gs时选择相同的叶片，但试验中期和末期时林木开始落叶，无法保证每次针对相同的叶片进行Gs测定，故在这2个时期内均于枝条中部随机选择叶片进行测定。

在上述试验初期(7月21日)、中期(8月6日)和末期(8月21日)内，各选择一个典型晴天测定林木的黎明前叶水势(ψpd)和正午叶水势(ψmd)。由于所选定的测定日期基本位于对应试验时期的中段，因此测定数值可近似表征对应时期的平均水平。此外，由于叶水势在冠层内具有较强的空间变异性，因此每次采样时均于每个枝条的中部随机采集健康完整的叶片(1片×20样枝=20片)，以尽量代表该枝条上叶片水势的平均水平。具体操作时，在采集叶片后，将叶片装入网袋，用湿毛巾包裹，放入装有冰盒且密闭遮光的盒子中，带回室内利用便携式压力室(SKPM1400, UK)测量。

利用Licor-6400便携式光合测定系统(Li-Cor Inc., Lincoln, NE, USA)，于 8月12日和8月21日(分别位于试验中期和末期)上午10:00左右各测定1次叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)，每次测定均从各个样枝中部随机选择1片健康完整的树叶(1片×20样枝=20片)。

1.3 数据分析 计算不同灌溉处理叶表面不同径级的颗粒物质量时，将试验开始(7月11日采集的本底叶片的数值)与结束时(9月16日采集的叶片的数值)所测定的数值进行平均，以代表试验期间叶片表面颗粒物滞纳量的平均状态。计算试验初期、中期和末期的气孔导度时，采用各个时期内4次测量的平均值。

用SPSS20.0软件进行数据分析，Origin 9.0进行绘图。对比遮雨和不遮雨处理间各指标的差异时，采用配对样本t检验，比较DIFI和CK处理的数据时，采用独立样本t检验，检验水平均为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 降雨及灌溉影响下叶面各径级不同类型颗粒物的质量变化 不同灌溉处理间单位面积叶片对不同类型和不同径级PM的滞纳量没有显著差异(P>0.05)，但DIFI处理滞纳的所有类型和径级PM的质量均略高于CK处理(水溶性PM2.5-10除外)(图2)。对于水溶性TSP、非水溶性TSP以及总颗粒物TSP，DIFI处理高出的比例分别为4%、33%和7%，其中水溶性的小径级颗粒物(PM1) 的滞纳量提高比例较大(14%)，而对于非水溶性颗粒物，所有径级滞纳量的提高比例均较大(18%～38%)。

图2 不同灌溉处理下叶表面各径级范围内不同类型颗粒物的质量

图3 遮雨和不遮雨处理下叶表面各径级范围内不同类型颗粒物的质量

与遮雨处理相比，不遮雨时(即叶片经受雨水冲刷)单位面积叶片上各类型和各径级PM的长期累积滞纳量均略低，但未达显著水平(P> 0.05)(图3)。整体而言，不遮雨叶片上滞纳的水溶性、非水溶性和总颗粒物TSP的质量分别较遮雨叶片低5%、18%和7%，且这种降低程度对于较大径级的颗粒物更加明显，如水溶性PM2.5-10和非水溶性PM2.5-100滞纳量的降低比例分别达到17%和20%。

2.2 降雨及灌溉影响下叶片蜡质层及其内含颗粒物质量 与初期相比，遮雨和不遮雨处理中叶片上的蜡质层质量在末期均显著降低(P<0.01)，且不遮雨处理的下降幅度更大，但2个处理间却无显著差异(P=0.079) (图4)。试验期间，DIFI处理叶片蜡质层的平均质量为(1 456±147)mg·m-2，较CK处理高约13%，但未达显著水平(P=0.207)。

遮雨和不遮雨处理中叶片上蜡质层内PM的质量在末期均显著低于初期(P<0.01)，虽然二者之间无显著差异(P=0.413)，但不遮雨处理叶片蜡质层内PM的质量高于(比例为26%)遮雨处理(图5)。DIFI[(38±6) mg·m-2]和CK[(39±4) mg·m-2]处理间蜡质层内的PM质量基本相同(P=0.9)。

图4 单位面积叶片上蜡质层质量的变化

图5 单位面积叶片上蜡质层内含颗粒物质量的变化

2.3 降雨影响下叶片生理特性的变化

试验期间，遮雨和不遮雨处理的叶片ψpd差异不显著(P>0.05)。不遮雨叶片的ψmd在试验期内呈现出低于遮雨叶片的一致趋势，且在试验末期达到显著差异(P=0.032)(图6)。

试验初期，不遮雨叶片的Gs显著高于遮雨叶片(P=0.02)。但是，随着不遮雨时间的延长，叶片Gs变得显著低于遮雨叶片，其在中期和末期较遮雨叶片的Gs分别低9%(P=0.004)和7%(P=0.020)(图7)。

图6 不同时期各处理叶水势变化

图7 不同处理叶片气孔导度动态

遮雨叶片和不遮雨叶片间的Pn、Tr和WUE在试验中期和末期均没有显著差异(P> 0.05)，但不遮雨叶片的Pn和WUE一直具有降低趋势，而其Tr在中期也有降低趋势，但在末期却略高于遮雨叶片(表1)。

2.4 降雨影响下叶片比叶质量的变化

从试验初期至末期，遮雨和不遮雨叶片的比叶重均有增大趋势，但这种变化均未达到显著水平(P> 0.05)(图8)。此外，不遮雨叶片与遮雨叶片间的比叶质量也无显著差异(P=0.637)。

3 讨论

3.1 灌溉对叶片颗粒物滞纳能力的影响 本研究中，DIFI处理叶片表面滞纳的所有类型和径级PM的质量均略高于CK处理(水溶性PM2.5-10除外)，但未达到显著差异； 而且DIFI处理叶片蜡质层内的PM含量也与CK处理基本相同。由此可见，在叶片尺度上，灌溉对毛白杨的颗粒物滞纳能力影响非常小。但是，由于灌溉可明显提高毛白杨林分的叶面积指数(Dietal., 2019)，因此，单叶尺度上灌溉林木略高的叶表面颗粒物滞纳量如果拓展至整个林分层面，则可能出现较明显的差异。因此，今后有必要在林分尺度上研究灌溉对不同树种颗粒物滞纳能力的影响。

与本研究结果不同，Räsänen等(2014)研究发现，在土壤水分状况较差的情况下，挪威云杉2年生针叶的颗粒物滞纳能力有升高的趋势，但该现象在当年生针叶中却未发现，并认为其原因是： 2年生针叶蜡质层受到的侵蚀更大，增加了叶表面的亲水性，其与低气孔导度的相互作用促使叶片颗粒物滞纳能力增强。由此可知，灌溉对叶片颗粒物滞纳能力的影响可能会因树种、叶龄等因子的改变而发生变化。此外，上述研究结果也反映引起叶表面微结构的变化，可能是灌溉或土壤水分状况能明显改变植物颗粒物滞纳能力的重要机制之一。虽然本研究未测定叶面微结构，但较小的叶片蜡质层含量差异表明，灌溉对毛白杨叶表面微结构的影响可能很小，进而导致不同灌溉处理间的叶片PM滞纳能力相差不大。

表1 试验中期和末期叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和水分利用效率(WUE)①

图8 不同处理叶片比叶重变化

3.2 降雨冲刷对叶片颗粒物累积滞纳量的影响 Przybysz等(2014)发现模拟降雨最容易去除欧洲赤松(Pinussylvestris)松枝上的大颗粒物和粗颗粒物,而细颗粒物的去除率最小； Wang等(2015)也发现降雨主要移除女贞(Ligustrumlucidum)叶片上的大颗粒物和粗颗粒物，而细颗粒物则更强烈地粘着在叶表面； 程雨萌等(2016)发现强降雨后北京市5种典型植物叶片上TSP的滞纳量均大幅降低，而PM5-10和PM5的滞纳量则增加。而本研究中，降雨冲刷对毛白杨叶片上各径级PM滞纳量的影响均未达到显著水平，但叶片上大径级颗粒物被冲刷掉的比例相对较大。由此可见，降雨主要能对叶片上较大径级的颗粒物产生冲刷作用，但该作用的强弱会因降雨强度、树种等的不同而发生变化。此外，本研究的结果也表明，降雨不仅对大径级非水溶性颗粒物有更大的冲刷能力，而且对粒径较大的水溶性颗粒物也可能产生较大的去除作用。这种现象产生的原因可能是细颗粒物能够进入叶表的沟槽、气孔等微结构，因此与叶片的黏着性更强，不利于被降雨冲刷。综上可知，降雨因能更多地冲刷掉大径级颗粒物，而可能促进城市树木大粒径PM滞纳能力的恢复，但对其小径级PM滞纳能力的恢复则作用较小。

降雨冲刷虽降低毛白杨叶面不同类型各径级PM的滞纳量，但与不受降雨冲刷的叶片相比，差异并不显著。造成这种结果的原因首先可能是，试验期间最后1次降雨量大于15 mm (8月19日) 后，至试验结束(9月16日)间隔了27天。而Qiu等(2009)的研究认为，24天为叶表滞尘达到饱和的天数上限，因此试验结束时，降雨冲刷和不受降雨冲刷的叶片可能都已达到叶片滞尘的上限，从而导致2种处理下叶表PM滞纳量差异不显著。其次，郁闭度越大，林分穿透雨量越小(巩合德等, 2004)。本研究试验期间因为林分已经完全郁闭，造成到达冠层下部的降雨被明显削弱，进而导致叶面颗粒物被降雨的去除程度相对较小。这也表明，今后在野外开展此类研究时，应从不同冠层高度处采样。此外，本试验的结果也意味着，降雨对城市树木冠层下部颗粒物的去除作用可能较小，其作用可能主要集中在能受大量降雨直接冲刷的树冠中上部。因此，今后有必要对该推测进行试验验证，以帮助进一步认识降雨对城市森林和树木颗粒物污染净化能力更新的影响。

Takamatsu等(2001)针对长期生长在污染环境中的雪松(Cedrus deodara)的研究发现，叶面滞纳的颗粒物与叶表面发生了相互物理及化学作用，使得表面蜡质层质量减少，湿润性增加，从而增强了滞尘能力。而本研究中遮雨叶片的蜡质层质量却略高于不遮雨叶片，表明降雨冲刷可能会降低蜡质层质量。有研究发现，酸雨会对植物叶片造成损伤，最初损伤叶表蜡质层，而后逐渐损伤表皮细胞、栅栏组织、气孔等(Admasetal., 1984)。因此，本研究中受降雨冲刷的叶片的蜡质层质量之所以出现降低趋势，可能是由于雨水中的酸性物质损伤叶片蜡质层。此外，叶表的水溶性颗粒物可通过亲水性通道进入细胞、聚集在表皮蜡质层(Uzuetal., 2010)，可能导致了受降雨冲刷的毛白杨叶片蜡质层内的PM质量略有增加。

3.3 降雨冲刷对叶片生理活动的影响 本研究中，在经历降雨冲刷后，叶面上的PM质量有一定程度降低，且叶片在试验中期的Pn和Tr以及末期的Pn均略低。与此一致，Pariyar等(2013)的研究发现，生长于洁净空气中(表明叶面颗粒物相对较少)的水培向日葵(Helianthusannuus)叶片的Pn和Tr，均明显低于生长在污染空气中(表明叶面颗粒物相对较多)的向日葵。同时，在洁净空气下，向日葵和蚕豆(Viciafaba)的WUE大多时候更高，并认为颗粒物污染会降低植物水分利用效率。但是，在本研究中，当毛白杨叶面颗粒物减少时(即经历降雨冲刷)，其WUE却呈现更低的趋势。虽然试验期间各处理的Pn、Tr和WUE均差异不显著，且测定次数较少，但根据这些结果展现出的规律以及Pariyar等(2013)的研究结果，笔者提出以下待验证的假设： 大气颗粒物污染会提高毛白杨叶片的气体交换速率，且其对毛白杨光合作用的影响大于蒸腾作用，从而可能导致其水分利用效率提高。

与遮雨叶片相比，经历降雨冲刷叶片的Pn在试验中期和末期均表现出一致的规律(略低)，而其Tr则表现出不一致的规律(中期略低、末期略高)。该现象也可一定程度上支持上述假设中关于“颗粒物污染对毛白杨光合作用的影响大于蒸腾作用”的假设。此外，当叶面颗粒物滞纳量相对较多时(遮雨处理)(图7)，叶片Gs的显著增大，也有力支撑了笔者关于“颗粒物污染会提高毛白杨叶片气体交换速率”的观点。

当叶片表面滞纳有颗粒物时，由于其具有较强的吸湿性，所以可能会通过2个过程来对植物叶片的气体交换产生影响(Pariyaretal., 2013)。过程I： 叶片蒸腾过程中，从气孔扩散出的部分水汽会在叶片颗粒物表面发生凝结，之后再通过蒸发作用进入大气。过程II： 叶面颗粒物的存在使气孔发生水力活化(hydraulic activation of stomata)，在气孔内外形成液态水连接，即颗粒物较强的吸湿性，会使液态水沿着气孔壁从气孔下腔内传输至叶片颗粒物表面，然后通过蒸发进入大气。其中，过程I主要受气孔开度的影响，而过程II则不受(在气孔不完全关闭状态下)，且在气孔开度较小时，通过过程II产生的气孔液态水蒸腾量占气孔水分散失总量的比例会较大(Pariyaretal., 2013)。显然，如果叶片上发生过程II，则可能加快叶片水势的降低。但是，试验期间，当毛白杨叶片上的颗粒物相对较多且水溶性颗粒物(吸湿性强于非水溶性颗粒物)占绝大比例时(遮雨处理)(图3)，叶水势并没有降低，反而其ψmd却略高，并在试验末期达到显著差异(图6)。虽然本研究中叶水势的测定结果可能受测量次数较少、环境条件波动等因素的影响，但其间接反映出毛白杨叶片上的过程II可能较弱。此外，叶片通过过程II散失液态水的速率如果低于植物水力系统的供水速率，则也可能导致过程II对叶片水势不会产生明显影响。综上，当毛白杨叶片上滞纳的颗粒物增多时，其气孔导度会显著增大，但其具体发生机制在本研究中还不能确定，需今后进一步研究。

本研究只探讨了降雨冲刷对冠层下部叶片生理特性的影响。然而，由于不同冠层高度的气象因子及大气CO2浓度间存在一定差异(张永娥等, 2017)，且不同冠层高度处枝条和叶片的水分状况也不同，而这些均会对叶片的光合能力、气孔导度、比叶质量及蒸腾速率等产生影响(冯玉龙等, 2002; 何春霞等, 2010)。因此，在降雨冲刷和冠层高度交互影响下，毛白杨的叶片生理特性变化还需进一步研究。

4 结论

在叶片尺度上，灌溉对毛白杨整体颗粒物滞纳能力的影响较小。毛白杨叶片在经历长期雨水冲刷后，其叶表面颗粒物的累积滞纳量会降低(尤其是较大径级颗粒物)，但叶片蜡质层内的颗粒物质量有增大趋势。

本研究中，叶片颗粒物滞纳量的增大，并未对毛白杨叶片的大多生理特性产生明显影响，但会显著提高其叶片气孔导度，其机制目前尚不明确。基于此，本研究提出一个亟待验证的假设： 大气颗粒物污染会提高毛白杨叶片的气体交换速率，且对光合作用的影响大于蒸腾作用，并导致其水分利用效率提高。