李娟霞,何靖,孙一梅,赵安,田青
甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州 730070
近年来,随着兰州市经济的迅猛发展,环境问题也越来越严峻,尤其是秋冬季空气中的悬浮颗粒物含量相对较高,这对人体健康存在着极大的威胁(关妙春等,2015;Francini et al.,2018)。园林植物能对恶劣的环境因子起到防护等多种作用,可修复一部分由城市污染而受到损害的自然环境。植物叶片具有对环境变化做出敏感反映的重要特征,是植物体与外界环境进行能量交换的重要通路。因此,通过研究大气污染对植物生长发育的影响,进一步探究植物对大气污染的指示与响应,是近年来研究的热点问题之一。诸多研究表明(温学等,2003;牛红立等,2011;刘洋,2011;曹宇等,2009;朱子清等,2009;杨良柱等,2008;赵丽娟等,2008),在大气污染的影响下,植物叶片中的各项生理指标都有偏离正常的情况,通过对这些指标的变化进行检测,在一定程度上可反映当地的空气质量水平。因此,园林植物一直被作为有效的大气污染生物监测器,通过植物叶功能性状指标的变化来判断周围环境污染状况尤为重要。植物叶功能性状的差异受到多种环境因子的影响(Zirbel et al.,2017),大多数研究主要集中在光照(刘旻霞,2017)、温度(王楚楚等,2019)、水分、CO2浓度(郭雯等,2018)、土壤养分(黄小等,2018)等对叶功能性状的响应,而忽视了环境因子效应的影响。目前,有关大气污染对植物的影响和作用机理尚缺乏深入系统的研究,且大多是在人工熏气、浸蘸模拟酸雨的控制环境下进行的,实验结果缺乏真实环境的检验。为此,本文以兰州市安宁区和西固区为研究区,对不同绿化植物的叶功能性状指标进行测定,研究植物叶功能性状受大气污染影响变化的特点及不同研究区的污染程度,以期为兰州市空气质量监测等提供科学依据,并为进一步探讨城市污染程度加深对植物叶功能性状的影响机制提供参考。
根据兰州市大气监测资料并兼顾树木种类的设点原则选择了两个不同污染程度的具有代表性的样点,即西固区(重度污染区)与安宁区(轻度污染区)。西固区是以石油化工为主的工业区,采样点处于交通枢纽区,车流量较大,植被分布较为分散,土质坚实,人为破坏较严重。该区年均气温9.3 ℃,年降水量300—357 mm,年蒸发量1300—2100 mm。安宁区是以商贸、交通居住为主的混合区,采样点人流量较大,植被分布密集,土质较软,有人为施肥、喷灌的干预。该区年均气温8.9 ℃,最高气温32.6 ℃,最低气温零下6.7 ℃,全区平均降水量为349.9 mm,年蒸发量则达到1664 mm。两个研究区气候变化不大,植物均以乔木和灌木为优势,草本植物次之(杜鹃,2008),其样点分布如图1。
通过调查走访兰州市两个研究区并进行统计,选择圆柏(Sabina chinensisL.)、紫叶李(Prunus cerasiferaRehd.)、木槿(HibiscussyriacusL.)、国槐(SophorajaponicaL.)、大叶黄杨(Buxus megistophyllaLevl.)、雪松(Cedrus deodaraG.)、云杉(Picea asperataMast.)、月季(Rosa chinensisJacq.)、紫叶矮樱(Prunus×cisternaN.E.)、旱柳(SalixmatsudanaKoidz.)等10种具有代表性的兰州市常用园林绿化植物的当年生新鲜叶片作为样本。
本次实验于2018年10月初进行,为了保证样品具有代表性,在采样点选择多年生树龄相近,具有良好长势的植株。采样时戴上聚乙烯塑料手套,分别采取向阳面光照强度一致的当年生、完全伸展、无病虫害的成熟新鲜叶片作为样本,为防止叶片失水,采样后立即将叶片装人已编号的自封袋内,带回实验室放入冰箱冷藏待用。在研究测定过程中,从中选取具有代表性的10种城市绿化植物,并将之作为固定的研究对象,以0.01 m的精确度来对其绝对高度予以测定,并做好生长特性记录如表1。
园林植物叶功能性状测定指标缩略词如表2所示。将采回的叶片在水下剪去叶柄,然后将叶片放入水中,在5 ℃的黑暗环境中储藏12 h。取出后迅速用吸水纸粘去叶片表面的水分,在百万分之一的电子天平上称质量(饱和鲜质量),然后用 MRS-3200A3L叶面积扫描仪测量植物的 LA,最后将叶片放入70 ℃烘箱内烘干48 h后取出称质量(干质量)。MDA含量采用硫代巴比妥酸法进行测定(李永杰等,2003);Pro含量采用磺基水杨酸提取法进行测定(高俊凤,2006);SS含量采用蒽酮比色法进行测定(Read et al.,1981)。SP含量采用考马斯亮蓝染色法进行测定(高俊凤,2006)。植物的SLA和LDMC的计算方式分别为:SLA=叶片面积 (cm2)/叶片干质量 (g),LDMC=叶片干质量 (g)/叶片饱和鲜质量 (g)。
图1 采样区分布示意图Fig.1 Schematic diagram of sampling area distribution
表1 常用园林绿化植物的生长特性Table 1 Growth characteristics of commonly used landscaping plants
表2 园林植物叶功能性状拟测定指标缩略词表Table 2 List of abbreviations of indicators for determining the functional traits of garden plants
采用SPSS 21.0对植物叶功能性状指标进行单因素方差分析(One-way ANOVA),检验不同环境对 10种园林植物叶功能性状指标的影响,使用多重检验Duan法进行污染区和清洁区的性状指标比较。运用 Canoco 5.0进行冗余分析(Redundancy analysis,RDA),探究大气污染对植物叶功能性状的影响。
图2由兰州市环境监测中心站测定的2个研究区监测点2018年大气污染物PM2.5、SO2、NO2、O3及CO变化动态。污染物在两个不同的研究区均存在显著差异,除1、4、5、12月的PM2.5,6、8、9月的 SO2,1、2、11、12 月的 NO2,4、5、6、7、8月的CO及2、3、4、9、11、12月的O3无显著差异外,其他两研究区的污染物之间均差异显著(P<0.05)。对2个研究点进行长期定位监测结果发现,污染程度大小表现为:西固区 (重度污染区)>安宁区 (轻度污染区),5种大气污染物浓度在两研究区的大小均表现为:O3>NO2>PM2.5>SO2>CO。由图 2还可知,两研究区监测点的主要大气污染物PM2.5、SO2、NO2、O3及CO浓度均在1—8月显著减少,7—8月最小,而在8月之后其浓度均明显增多,且2个研究点间的污染程度分化也较为明显。
图2 不同研究区污染物含量年变化趋势Fig.2 Annual variation trend of pollutant content in different study areas
2.2.1 不同研究区各绿化树种的比叶面积
10种常见园林绿化植物的SLA在两个不同的研究区均存在显著差异(图3)。安宁区10种绿化植物SLA变化范围在43.2—968.6 cm2∙g-1,平均值为555.04 cm2∙g-1,不同绿化植物SLA大小排序为紫叶李>月季>木槿>紫叶矮樱>旱柳>国槐>大叶黄杨>雪松>云杉>圆柏,SLA最大的是紫叶李,最小的是圆柏,前者是后者的22倍,SLA阔叶植物>针叶植物。除雪松、云杉、圆柏之间,木槿、月季、紫叶矮樱之间的SLA无显著差异外,其他树种之间均差异显著(P<0.05)。西固区10种绿化植物SLA变化范围在 26.28—952.3 cm2∙g-1,平均值为 419.5 cm2∙g-1,不同绿化植物SLA大小排序为紫叶李>月季>木槿>紫叶矮樱>旱柳>国槐>大叶黄杨>雪松>云杉>圆柏,与安宁区一样,SLA最大的是紫叶李,最小的是圆柏,前者是后者的 22倍。除雪松、云杉、圆柏之间,月季、木槿、紫叶矮樱、旱柳之间的 SLA无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。与西固区相比,圆柏、雪松、云杉、木槿、大叶黄杨、月季、紫叶矮樱、紫叶李、国槐和旱柳在安宁区的SLA分别增加了0.65%、0.10%、0.43%、0.31%、1.41%、0.23%、0.40%、0.02%、0.46%、0.43%。
图3 不同研究区各绿化树种的比叶面积Fig.3 specific leaf area of each greening tree in different study areas
2.2.2 不同研究区各绿化树种的叶干物质含量
LDMC主要反映的是植物对养分元素的保有能力,能在一定程度上反映植物对其生境资源的利用状况(Chai et al.,2015)。由图4可知,安宁区10种绿化植物LDMC变化范围在0.81—0.4 g∙g-1,平均值为0.61 g∙g-1,不同绿化植物LDMC大小排序为圆柏>云杉>旱柳>雪松>国槐>月季>紫叶矮樱>紫叶李>大叶黄杨>木槿,LDMC最大的是圆柏,最小的是木槿,前者是后者的2倍。除紫叶李、月季、雪松之间,旱柳与云杉之间,圆柏、紫叶矮樱、国槐之间的LDMC无显著差异外,其他树种之间均差异显著(P<0.05)。西固区10种绿化植物LDMC变化范围在 0.93—0.49 g∙g-1,平均值为 0.76 g∙g-1,不同绿化植物 LDMC大小排序为国槐>紫叶矮樱>圆柏>雪松>月季>紫叶李>云杉>旱柳>大叶黄杨>木槿,LDMC最大的是国槐,最小的是木槿,前者是后者的1.9倍。除紫叶矮樱、月季、国槐之间,雪松与旱柳之间的LDMC无显著差异外,其他树种之间均差异显著(P<0.05)。与安宁区相比,圆柏、雪松、云杉、木槿、大叶黄杨、月季、紫叶矮樱、紫叶李、国槐和旱柳的LDMC在西固区分别提高了0.05%、0.14%、0.03%、0.23%、0.35%、0.28%、0.49%、0.49%、0.47%、0.05%。
图4 不同研究区各绿化树种的叶干物质含量Fig.4 Dry matter content of leaves of various greening trees in different study areas
2.2.3 不同研究区各绿化树种的丙二醛含量
图5 不同研究区各绿化树种的丙二醛含量Fig.5 Malondialdehyde content in leaves of various greening trees in different study areas
MDA是细胞膜系统中蛋白质和酶分子的聚合和交联的主要产物,会引起膜脂过氧化对细胞造成伤害(胡丁猛等,2005)。由图5可知,安宁区10种绿化植物 MDA含量变化范围在 17.09—2.42 μg∙g-1,平均值为 6.0 μg∙g-1,不同绿化植物 MDA大小排序为紫叶李>紫叶矮樱>月季>大叶黄杨>雪松>木槿>云杉>旱柳>国槐>圆柏,MDA含量最大的是紫叶李,最小的是圆柏,前者是后者的7.1倍。除圆柏、云杉、国槐之间,木槿、大叶黄杨、月季之间的MDA含量无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。西固区10种绿化植物的MDA含量变化范围在 37.73—3.3 μg∙g-1,平均值为 11.27 μg∙g-1,不同绿化植物 MDA含量大小排序为紫叶李>紫叶矮樱>雪松>月季>大叶黄杨>木槿>旱柳>云杉>国槐>圆柏,与安宁区一样,MDA含量最大的是紫叶李,最小的是圆柏,前者是后者的11.4倍。除国槐、旱柳之间,木槿、雪松之间的MDA含量之间无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。不同污染程度水平下,10种园林绿化植物的MDA含量大小差异显著,表现为西固区>安宁区。与安宁区相比,圆柏、雪松、云杉、木槿、大叶黄杨、月季、紫叶矮樱、紫叶李、国槐和旱柳的MDA含量在西固区分别提高了0.37%、1.28%、0.33%、0.77%、0.52%、0.18%、1.23%、1.2%、0.31%、0.99%。
2.2.4 不同研究区各绿化树种的脯氨酸含量
图6 不同研究区各绿化树种的脯氨酸含量Fig.6 Proline content of various tree species in different study areas
Pro是植物蛋白质的组成成分之一,并以游离状态广泛存在于植物体内(杨成等,2008)。由图6可知,安宁区10种绿化植物Pro含量变化范围在0.000075—0.00030 μg∙mL-1,平均值为 0.000186 μg∙mL-1,不同绿化植物 Pro含量大小排序为紫叶李>紫叶矮樱>月季>圆柏>国槐>雪松>大叶黄杨>木槿>旱柳>云杉,Pro含量最大的是紫叶李,最小的是云杉,前者是后者的4倍。除雪松、大叶黄杨、木槿之间,月季、紫叶矮樱之间的Pro含量无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。西固区10种绿化植物Pro含量变化范围在0.000128—0.00167 μg∙mL-1,平均值为 0.000630 μg∙mL-1,不同绿化植物 Pro含量大小排序为国槐>雪松>紫叶李>旱柳>月季>木槿>紫叶矮樱>圆柏>大叶黄杨>云杉,Pro含量最大的是国槐,最小的是云杉,前者是后者的13倍。除圆柏、木槿、紫叶矮樱的Pro含量之间无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。由图5还可看出,安宁区与西固区的植物Pro含量存在一定差异,表现为西固区>安宁区,与安宁区相比,圆柏、雪松、云杉、木槿、大叶黄杨、月季、紫叶矮樱、紫叶李、国槐和旱柳的Pro含量在西固区分别显著提高了0.2%、8.18%、0.71%、1.97%、0.40%、0.46%、0.13%、2.45%、8.90%、5.77%。
2.2.5 不同研究区各绿化树种的可溶性糖含量
大气污染对植物 SS含量也存在一定的影响。由图7可知,安宁区10种绿化植物SS含量变化范围在 23.53—6.86 μg∙g-1,平均值为 15.63 μg∙g-1,不同绿化植物SS含量大小排序为紫叶矮樱>紫叶李>云杉>旱柳>国槐>木槿>月季>圆柏>大叶黄杨>雪松,SS含量最大的是紫叶矮樱,最小的是雪松,前者是后者的3.4倍。除圆柏和月季、木槿和国槐、旱柳和云杉、紫叶李和紫叶矮樱之间的 SS含量之间无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。西固区10种绿化植物SS含量变化范围在18.82—5.21 μg∙g-1,平均值为 11.51 μg∙g-1,不同绿化植物SS含量大小排序为紫叶矮樱>紫叶李>旱柳>云杉>国槐>圆柏>大叶黄杨>木槿>月季>雪松,SS含量最大的是紫叶矮樱,最小的是雪松,前者是后者的3.6倍。在西固区的10种园林绿化植物的SS含量相比安宁区均有所减小。除木槿和大叶黄杨、国槐和云杉、紫叶李和紫叶矮樱之间的 SS含量无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。与安宁区相比,圆柏、雪松、云杉、木槿、大叶黄杨、月季、紫叶矮樱、紫叶李、国槐和旱柳的 SS含量在西固区分别降低了0.20%、0.19%、0.31%、0.35%、0.32%、0.34%、0.23%、0.26%、0.18%、0.24%。
图7 不同研究区各绿化树种的可溶性糖含量Fig.7 Soluble sugar content in leaves of different greening tree species in different study areas
2.2.6 不同研究区各绿化树种的可溶性蛋白含量
图8 不同研究区各绿化树种的可溶性蛋白含量Fig.8 Soluble protein content of leaves of various greening trees in different study areas
10种常用绿化植物成熟叶片的SP含量在不同研究区存在显著差异(图8)。安宁区10种绿化植物SP含量的变化范围在 6.63—14.86 μg∙g-1,平均值为11.61 μg∙g-1,不同绿化植物SP含量大小排序为木槿>旱柳>紫叶李>月季>云杉>圆柏>紫叶矮樱槿>国槐>大叶黄杨>雪松,SP含量最大的是木槿,最小的是雪松,前者是后者的2.2倍。除圆柏、月季、国槐、云杉、紫叶矮樱之间的SP含量之间无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。西固区10种绿化植物SP含量变化范围在4.67—14.56 μg∙g-1,平均值为 9.81 μg∙g-1,不同绿化植物 SP 含量大小排序为木槿>云杉>紫叶李>紫叶矮樱>旱柳>圆柏>月季>大叶黄杨>国槐>雪松,SP含量最大的是木槿,最小的是雪松,前者是后者的3.2倍。除云杉、旱柳、紫叶李、紫叶矮樱之间,月季、大叶黄杨、圆柏之间的 SP含量之间无显著差异外,其他树种间均差异显著(P<0.05)。与安宁区相比,圆柏、雪松、云杉、木槿、大叶黄杨、月季、紫叶矮樱、紫叶李、国槐和旱柳的 SP含量在西固区分别减小了0.11%、0.30%、0.02%、0.12%、0.28%、0.11%、0.06%、0.41%、0.22%。
在城市大气污染环境中,10种园林绿化植物叶功能性状间表现出一定的相关性(表 3)。SLA 与LDMC之间存在极显著负相关性(P<0.01),与Pro、SS及SP含量之间存在极显著正相关性(P<0.01);LDMC与MDA含量呈极显著正相关(P<0.01),与SP含量呈极显著负相关性(P<0.01);MDA含量与SP含量呈极显著负相关性(P<0.01);SS含量与SP含量之间呈极显著正相关(P<0.01)。
表3 植物功能性状之间的相关性分析Table 3 Correlation analyses of plant functional traits
本研究采用 RDA分析方法,将园林植物叶功能性状指标作为物种,将PM2.5、SO2、NO2、CO、O3作为环境因素,并将2个变量组进行RDA分析(图9)。箭头连线的长度代表环境因子与研究对象的相关性大小,箭头与箭头之间的夹角越小,相关性越大,反之越小。图9可知,各污染物与Pro含量、MDA含量、LDMC呈正相关,与SLA、SS和SP含量呈负相关,其相关性表现为:Pro>MDA>LDMC>SLA>SS>SP。且大气污染对植物叶功能性状前 2轴的累积解释量占特征值的总和达 99%以上,则表明排序轴可有效反映大气污染物与植物叶功能性状之间的变化特征。
图9 大气污染物与植物叶功能性状间的关系Fig.9 Relationship between atmospheric pollutants and plant leaf functional traits
工业化的不断发展以及能源消耗的上升带来了较严重的大气污染问题,且对人们的出行也造成了严重的影响。虽然植物对大气污染具有一定的脱毒能力和耐受性,但植物长期生长在受大气污染的环境中,其生理过程也会受到相应的影响(杜忠等,2007)。对兰州市 2个研究区进行定位监测数据统计得知,这2个研究区都受到了不同程度的大气污染,具体的污染程度大小为西固区>安宁区,并且大气中O3和NO2的浓度均明显比其他污染物的浓度大。这与西固区长期生产石油化工有极大的关系,且与采样点处于交通枢纽区也有很大的联系。
园林植物自身就具有新陈代谢和生长的特性,因此,SLA和LDMC也会有所不同。SLA在特定环境下保持相对稳定的特征,是植物适应环境的结果(Westob et al.,2006)。本研究表明,在不同大气污染程度下,10种植物的SLA也存在明显的差异,对大气污染都表现出相对一致的响应,在污染程度大的研究区植物的SLA都会有所减小。因此,SLA可能是反映城市大气污染响应的一个良好指标。在城市大气污染环境的胁迫下,植物可能通过将生产的物质或收获的能量更多的用于提高保卫组织构造的筑建,从而提高植物的生命活性和抗逆能力,使其SLA有所减小(Bucci et al.,2004;乐也等,2015)。LDMC是反映植物对养分元素保有能力的一个重要衡量指标(Chai et al.,2015)。本研究表明,大气污染较严重的研究区植物的LDMC较大,说明其保持营养物质的效率更稳定。SLA和LDMC也与植物截取光资源和抗旱等能力等密切相关(Osnas et al.,2013),有研究表明,SLA低的植物一般是资源贫瘠环境中的权衡表现(Hodgson et al.,2011;Osnas et al.,2013)。本研究中植物的SLA安宁区>西固区,而植物的LDMC西固区>安宁区,这也与安宁区植物受到人为喷灌、施肥干预的影响有关,相对而言,西固区的植物生长环境较为贫瘠,且定期喷灌、施肥会使植物SLA增大,LDMC显著减小(王萌等,2016)。本研究中不同绿化植物SLA、SS、SP含量均以安宁区较高,也能反映出安宁区空气相对清洁,植物生长状况更好,而西固区植物长期处于污染环境下,使不同植物生理性质变化差异较大。相关研究表明,MDA含量的高低可代表细胞膜损伤程度的大小(孙淑萍等,2010)。因此,MDA含量的增加是植物细胞损伤的直接原因(刘冰冰等,2015)。也有研究证明,MDA含量积累越多表明植物受伤害越严重,植物所处环境越恶劣(Chai et al.,2015)。本研究表明,10种植物的MDA含量都是西固区>安宁区,再次验证了西固区的空气污染较为严重。该研究还发现,不同绿化植物叶片Pro和MDA含量与SS、SP含量呈相反的变化趋势,说明大气污染影响了蛋白质的合成,导致氨基酸的含量普遍增加,使植物体内的Pro含量将不断提高(王晓荣等,2015),这也是植物对逆境胁迫的一种生理生化反应,在大气污染的条件下,植株体内细胞膜的透性会增加,细胞内溶物的渗出导致活性氧积累,使代谢失调和各项生理功能降低。研究表明,在受大气污染程度大的研究区,由于高浓度的大气污染会抑制植物的光合作用,对各种细胞器也会起到破坏的作用,SS含量也会呈现下降的趋势(Darral,1989)。本研究表明随着污染程度的加重,植物的 SS含量均呈下降的趋势,因不同植物种对不同程度大气污染的抵抗能力也不一样,下降的幅度也不一样。SP包含一些代谢的酶,其含量的多少与植株体内的代谢强度有关(张志杰,1982)。本研究中不同绿化植物 SP含量均比较高,并且与MDA、Pro含量呈现出相反的变化规律,均表现为安宁区的绿化植物高于西固区的绿化植物。同时也反映出安宁区的空气相对清洁,植物生长状况比较好。
城市大气污染环境下植物叶功能性状间关系密切,通过一系列强弱性状的组合以适应特定的生境。SLA、LDMC、MDA、Pro、SS及SP含量是综合反映植物对生境适应的关键叶性状。有研究表明,植物在受到环境条件的胁迫时,尤其在干旱、高温或贫瘠等不良生境下,通常会采取降低SLA、增大 LDMC的方式将能量和物质更多地用于保卫构造的筑建,以增强抗逆能力(Lee et al.,2007;Woodward,1987;Cornwell et al.,2008)。本研究表明,10种常用绿化树种的SLA与LDMC之间存在极显著负相关性,与Pro、SS及SP含量之间存在极显著正相关性(P<0.01);LDMC与MDA含量呈极显著正相关,与 SP含量呈极显著负相关性(P<0.01);MDA 与 SP含量呈极显著负相关性(P<0.01);SS与 SP含量之间呈极显著正相关性(P<0.01)。基本符合全球尺度上植物叶性状的相关性(Cornwell et al.,2008;Quested et al.,2007;Freschet et al.,2010;Beauchene et al.,2010)。RDA分析结果表明,植物叶功能性状受大气污染的影响大小为:Pro>MDA>LDMC>SLA>SS>SP,表明随大气污染程度的增加,植物Pro含量受大气环境的影响最大。较好的反应了大气环境与植物叶功能性状的关系,也表明大气污染环境下城市绿化植物具有较强的叶片形态可塑性。
本研究是一个相对而言的短期实验,以气候因子和人为干扰高度敏感的城市绿化植物为研究对象,探究了大气污染对植物叶功能性状的早期影响。结果表明,相比安宁区,西固区植物叶片具备更低的SLA、SS和SP含量,具有更高的LDMC、MDA及 Pro含量,这是其适应大气污染胁迫生境的关键策略之一。本研究表明,10种常用绿化植物的SLA与LDMC之间存在极显著负相关性,与Pro、SS及SP含量之间存在极显著正相关性(P<0.01);LDMC与MDA含量呈极显著正相关性,与SP含量呈极显著负相关性(P<0.01);MDA与SP含量呈极显著负相关性(P<0.01);SS与SP含量之间呈极显著正相关(P<0.01)。RDA分析结果表明,植物叶功能性状受大气污染的影响大小为:Pro>MDA>LDMC>SLA>SS>SP。本研究中,城市大气污染环境下植物叶功能性状的关系与全球尺度上植物叶性状的相关性基本一致,表明城市植物通过调整其策略,维持自身生长与体内物质循环间的平衡来适应大气胁迫。