泗水县湿地外来入侵植物分析

乔元宝，孔祥波

(1. 泗水县自然资源和规划局(泗水县林业局)，山东 济宁 273200；2. 泗水县国有安山林场，山东 济宁 273214)

外来入侵物种(invasive alien species)是在自然、半自然生态系统或生境中，建立种群影响和威胁到本地生物多样性的外来物种[1]。随着全球经济一体化的迅速发展，频繁的国际贸易和国际旅行等人类活动为外来入侵物种长距离迁移、传播和扩散创造了有利条件，外来入侵物种的数量和种类在全球范围内呈现急剧增长的趋势。全球气候变化导致自然生态系统结构和物种组成发生改变，极端天气气候事件如洪涝、干旱、高温热浪、低温冷害等发生的频率和强度均在增加，导致生态系统的脆弱性大大增加，进一步加剧了外来入侵物种侵入和扩张进程。外来物种入侵已经成为导致全球生物多样性丧失和物种灭绝的最主要原因之一。

中国是世界上遭受外来入侵物种危害最严重的国家之一。农业部入侵生物预防与控制研究中心建立的“中国外来入侵物种数据库”[2]统计数据显示，中国外来入侵物种有754种，其中外来入侵植物352种。环境保护部(国家环境保护总局)于2003年、2010年、2014年和2016年分四批发布了《中国外来入侵物种名单》，包含入侵物种71种，其中外来入侵植物40种。外来入侵物种防控被列为《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011-2030年)的优先任务。

本文通过实地调查并查阅数据库和相关资料，对泗水县湿地外来入侵植物的种类、生活型、区系组成、原产地、繁殖及扩散方式进行了初步研究，为泗水县湿地外来入侵物种的监测防控以及湿地生态系统的合理开发、保护和生态恢复提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

泗水县位于山东省中南部鲁中南山地丘陵区，地理坐标为35°28′～35°48′N、117°5′～117°35′E。地貌类型多样，南北低山丘陵占67.6%，中部河谷平地占32.4%。地处暖温带大陆性季风气候区，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥。年平均气温13.4 ℃，极端最高气温40.3 ℃，极端最低气温-22.1 ℃，年均无霜期180～220 d。年均相对湿度68%。年均降水量693 mm，降水多集中于6-8月，约占全年降水量的62.8%。县内河流属淮河流域沂沭泗河水系，主要由泗河及其31条支流组成。泗河由东向西横贯泗水县境，境内全长约61.76 km，流域面积1 015.54 km2，向西流经曲阜、兖州、济宁城区，在微山县汇入南阳湖。泗河支流主要发源于南北山区，多南北走向，为山洪河流，源短流急，峰高量小，季节性变化较大。

1.2 研究方法

物种调查采取线路踏查与重点调查相结合的方法，主要调查区域为泗河干支流域的河岸、湿地公园、水库坑塘及淡水泉等。植物学名、中文名及生活型等参考《中国植物志》[3]。外来入侵植物的判定依据“中国外来入侵物种数据库”收录的外来入侵植物物种信息。物种原产地、繁殖方式和传入方式等参考“中国外来入侵物种数据库”《中国外来入侵种》[4]《生物入侵：中国外来入侵植物图鉴》[5]等。

2 结果与分析

2.1 种类组成

通过野外实地调查和查阅资料，初步确定泗水县湿地外来入侵植物有14科26属39种(表1)，其中双子叶植物12科24属37种，菊科(Compositae, 10种)种类最多，占总种数的25.64%，其次苋科(Amaranthaceae, 9种)，占23.08%，其余各科所含植物种类均不超过3种；单子叶植物仅2种，即野燕麦(Avenafatua)和凤眼蓝(Eichhorniacrassipes)，分别隶属于禾本科(Gramineae)燕麦属(Avena)和雨久花科(Pontederiaceae)凤眼蓝属(Eichhornia)。从属的组成看，苋属(Amaranthus)植物种类最多，共7种，其余各属所含植物种类只1种或2种。

该地区39种湿地外来入侵植物中有12种被列入环境保护部(国家环保总局)发布的《中国外来入侵物种名单》(第一批、第二批、第三批、第四批)内，危害程度相对更大，分别是第一批名单2种：喜旱莲子草(Alternantheraphiloxeroides)和凤眼蓝(Eichhorniacrassipes)，第二批名单1种：刺苋(Amaranthusspinosus)，第三批名单6种：反枝苋(Amaranthusretroflexus)、圆叶牵牛(Pharbitispurpurea)、一年蓬(Erigeronannuus)、加拿大蓬(Conyzacanadensis)、钻形紫菀(Astersubulatus)及鬼针草(Bidenspilosa)，第四批名单3种：垂序商陆(Phytolaccaamericana)、大狼杷草(Bidensfrondosa)和野燕麦(Avenafatua)。

2.2 生活型

参考《中国植被》的生活型分类系统[8]，泗水县湿地外来入侵植物可分为乔木、多年生草本、一或二年生草本和水生草本4种类型(表1)。其中，乔木仅刺槐(Robiniapseudoacacia)1种，占总种数的2.6%；草本植物共计38种、占总种数的97.4%，其中包括一、二年生草本28种， 所占比例最高(71.8%)，多年生草本8种、占20.5%，水生草本2种、占5.1%。

表1 泗水县湿地外来入侵植物名录

2.3 区系及原产地

根据吴征镒[6]种子植物科的分布区类型系统，泗水县湿地外来入侵植物在科一级划分为3个分布区类型。其中，世界分布7科，占总科数的50.00%，分别为苋科、马齿苋科(Portulacaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)、车前科(Plantaginaceae)、菊科、禾本科；泛热带分布5科，占总科数的35.71%，分别为商陆科(Phytolaccaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茄科(Solanaceae)、雨久花科；北温带分布2科，占总科数的14.29%，即大麻科(Cannabaceae)和十字花科(Cruciferae)。

表2 泗水县湿地外来入侵植物科、属的分布区类型

根据吴征镒[7]种子植物属的分布区类型划分，泗水县湿地外来入侵植物在属一级可划分为7个分布区类型。世界分布7属，占总属数的26.92%，分别为苋属、豆瓣菜属(Nasturtium)、独行菜属(Lepidium)、酸浆属(Physalis)、车前属(Plantago)、飞蓬属(Erigeron)和鬼针草属(Bidens)；泛热带分布8属，占总属数的30.77%，分别为商陆属(Phytolacca)、青葙属(Celosia)、莲子草属(Alternanthera)、土人参属(Talinum)、大戟属(Euphorbia)、牵牛属(Pharbitis)、曼陀罗属(Datura)、白酒草属(Conyza)；东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布2属，占总属数的7.69%，即：百日菊属(Zinnia)和凤眼蓝属(Eichhornia)；北温带分布5属，占总属数的19.23%，即车轴草属(Trifolium)、婆婆纳属(Veronica)、苦苣菜属(Sonchus)、紫苑属(Aster)、燕麦属(Avena)；东亚及北美间断分布2属，占总属数的7.69%，即刺槐属(Robinia)和松香草属(Silphium)；地中海区、西亚至中亚分布1属，占总属数的3.85%，即菊苣属(Cichorium)。中亚分布1属，占总属数的3.85%，即大麻属(Cannabis)。

原产地统计显示，起源于美洲的26种，占40.00%；起源于欧洲的7种，占10.77%；起源于亚洲的5种，占7.69%；西亚及欧洲共同起源的1种，占1.54%。列入《中国外来入侵物种名单》的12种外来植物，除野燕麦原产地为欧洲外，其余11种均原产美洲。

2.4 繁殖及扩散方式

入侵种的繁殖特性对其在新栖息地种群的建立有很大作用，通常成功的外来种都有很强的繁殖能力，能迅速产生大量的后代[9]。泗水县湿地外来入侵植物依靠种子繁殖的有35种(表1)，占89.74%。种子繁殖的入侵种大多具有种子数量大、个体小、易传播等特征，传播方式亦多种多样。借助风力传播的连萼瘦果是菊科入侵种最普遍的自然扩散方式[10]。菊科大多数入侵种的瘦果具有冠毛，依靠风力传播，如一年蓬、香丝草、钻形紫菀等，部分入侵种的瘦果顶端则具芒刺，通过粘附在人的衣物或动物皮毛上传播，如鬼针草和大狼杷草。苋属的种子能通过风力、雨水、鸟类摄食或粘附在鞋底泥土中等多种途径传播。垂序商陆可通过鸟类摄食随排泄物传播。野燕麦种子除借助气流和流水传播、动物取食、蚂蚁搬运等外媒媒介被动传播外，还能通过外壳长芒的伸曲主动传播。

营养繁殖的入侵种仅刺槐、喜旱莲子草和凤眼蓝3种。刺槐能够产生大量的有活力的种子，但因种皮致密坚硬，自然条件下不易萌发，根蘖是其种群向外扩张的主要方式。刺槐根系发达、萌蘖性强，每隔一段距离便能从根上长出不定芽伸出地面生成小植株，进而形成一个由共同须根系相互联结的植群，砍伐、火烧等机械损伤都会刺激萌蘖。喜旱莲子草是一种多年生水陆两栖植物，陆生型通过匍匐茎、根状茎和宿根等进行无性繁殖[11-13]。水生型主要以断裂的茎节繁殖，并随着水流扩散，一小段茎在一个生长季内即可形成1～3 m宽的群落[14]。凤眼蓝以营养繁殖为主，是已知植物中生长繁殖最快的物种之一，能在短期内迅速增殖，呈几何级数增长[15]，在我国缺少种子萌发和幼苗建成合适的生态条件是限制其有性繁殖的主要原因之一[16]。

此外，白车轴草能通过细小的种子进行有性繁殖，也能通过匍匐茎营养繁殖。

3 结论与讨论

泗水县湿地有外来入侵植物14科26属39种，双子叶植物占绝对优势，单子叶植物仅2种。菊科种类最多10种，其次为苋科9种，其余各科所含种类均不超过3种。生活型以草本植物尤其是一、二年生草本为主。草本植物具有寿命短、结果时间长、种子数量大、种子体积小易传播等特征，这些特征在竞争中具有明显优势并与入侵性密切相关[17]。菊科入侵植物具有生长发育快、果实数量大等特点，在繁殖上也具有诸多优势，如有效的传播、扩散机制，良好的集群能力，以及不需要特化传粉者等，这些特性有利于其扩大分布面积和占据居住生境，使其快速蔓延，成为入侵植物最多的类群之一[18]。苋科的入侵种主要存在于苋属中，其单个花序可产生几百粒种子，种子细小，易脱落，可以借助风力、水流、动物等外力传播到较远的地方[19]。

区系成分具有泛热带性质，原产美洲的外来入侵植物种类最多，造成的生态危害也更大。泗水县湿地入侵植物在科一级划分为3个分布区类型：世界分布、泛热带分布和北温带分布，所占比例分别为50.00%、35.71%和14.29%；在属一级分为7个分布区类型，泛热带分布占优势，其次为世界分布和北温带分布，所占比例分别为30.77%、26.92%和19.23%。美洲起源的入侵植物有26种，占40.00%，主要集中在世界分布属和泛热带分布属，以及部分东亚及北美洲间断分布属和东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布属。列入《中国外来入侵物种名单》的12种入侵植物有11种来自美洲。这也表明美洲起源的外来植物能够更好地适应我国生境。中国与北美同处北半球温带及亚热带，气候特征和植物区系具有很大的相似性，而且中国与北美洲、南美洲存在很多遗传背景相近的间断分布属，使得美洲起源的外来植物在我国生存和扩散的几率加大。中国与美洲各国之间频繁的贸易往来和国际旅游，减弱了原有的地理隔离，为外来物种的洲际传播创造了便利条件。

外来入侵植物以种子繁殖为主，传播方式多种多样。绝大多数依靠种子繁殖(35种,89.74%)，营养繁殖的仅刺槐、喜旱莲子草和凤眼蓝3种，白车轴草既能通过细小的种子有性繁殖，也能通过匍匐茎营养繁殖。除人为引种外，繁殖体在传播过程中能够广泛借助风力、水流等自然媒介，或者通过动物和鸟类摄食、携带，以及粘附在人的衣物上等方式进行远距离扩散，部分种还能主动传播。