南亚热带4 种人工林生物量及其分配格局

卢立华 ，李 华 ，农 友 ，陈 琳 ，雷丽群 ，刘士玲 ，明安刚 ，郑 路 ，陈文军

（1. 中国林业科学研究院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；2. 广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，广西 凭祥 532600；3. 广西国有七坡林场，广西 南宁 530225）

森林生物量是森林生态系统的重要功能[1]，是研究森林生态系统能量和营养循环的基础性数据，也是评价人工林生态系统活力、健康及生产力最重要的指标，是森林生态系统结构和功能的直接表现[2-4]。20 世纪60 年代以来，森林生物量研究受到了林学和生态学的重视，20 世纪末发展迅速，尤其是生物量与生态系统碳储量的研究紧密结合后，生物量研究成为了全球环境问题新的研究热点方向，受到国内外的广泛关注[5-7]，因此，森林生物量的研究甚众，并从个体、种群、群落、生态系统、景观、区域、生物圈等多尺度都有涉及[8]，在研究技术手段上涵盖了样地调查[9]、遥感[10]、激光雷达[11]和生态模型[12]等，但对在相同立地条件下不同树种人工林生物量的比较研究则少有报道。

我国南亚热带地区水热条件优越，树种资源丰富[13]，是陆地生态系统的重要组成部分[14],也是我国最重要的商品林区与木材战略储备重要基地。区域地带性植被为常绿阔叶林，它们当中材质优良，生长迅速，经济价值、生物量和生产力高，并能够将生态、经济和社会效益很好结合的树种较多。但因研究与发展严重滞后，使之在区域人工林中没有起到应有作用，致区域人工林仍以松、杉、桉等树种为主导[15]，因造林树种单一，多代连栽严重，出现了人工林生物多样性锐减、地力衰退、林分质量下降、森林生态系统服务功能降低、稳定性差等系列问题[16-17]，严重影响了林分质量、生物量及碳汇能力的维持与提升[18-20]。如何有效解决这些问题，筛选一批适生、珍贵、速生阔叶用材树种推广应用是有效之举。为此，本研究在相同立地上铺设了西南桦Betula alnoides、灰木莲Magnoliaceae glanca、米老排Mytilaria laosensis3种速生珍贵阔叶用材树种与传统速生针叶树种马尾松Pinus massoniana人工林生物量及其分配格局试验，旨在了解和掌握阔树种与针叶树种，以及不同阔叶树种间在相同立地上生物量及其分配格局的差异，为建设区域优质、高产人工用材林及高效碳汇林的树种选择提供依据与技术支撑。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于广西凭祥市友谊关森林生态系统国家定位观测研究站所在的大青山林区白云实验 场（106°39′50″ ～ 106°59′30″E，21°57°47″ ～22°19°27″N），属南亚热带季风型气候区。年均温19.5 ～21.0 ℃，极端高温40.3 ℃，极端低温-1.5 ℃，≥10 ℃积温6 000 ～7 600 ℃，年降水量1 200 ～1 400 mm，相对湿度80%～84%。土壤为花岗岩发育的山地红壤。主要植被：灌木以桃金娘Rhodomyrtus tomentosa、玉叶金花Mussaenda pubescens、大沙叶Pavetta arenosa等为优势种；草本以五节芒Miscanthus floridulus、蔓生莠竹Microstegium vagans、铁芒箕Dicranopteris dichotoma等为优势种。土壤为中酸性火山岩发育的山地红壤，厚度达100 cm 以上，pH 值4.5 左右。

1.2 样地设置

2002 年4 月，在立地条件一致的同一坡面坡下部，采用随机区组设计，设置了马尾松人工林（PM）、米老排人工林（ML）、灰木莲人工林（MG）、西南桦人工林（BA）4 种处理，每种处理3 次重复，随机排列的不同树种造林试验，初植密度均为 1 666 株 /hm2。造林 1 ～ 3 a，每年 4—6 月和 7—9 月各抚育一次。8 年生时进行透光伐，主要清除枯枝、杂灌及生长不良树木等，13 年生时进行强度约30%的间伐，伐除生长不良、过密、干形差、有损伤等树木。2018 年5 月，在试验林各小区分别设置面积为600 m2调查样地，共12 块样地。样地概况见表1。

表1 样地概况†Table 1 General situation of the plots

1.3 样地调查及灌、草、凋生物量的测定

对样地内胸径大于5 cm 乔木每木检尺，测定胸径和树高。然后，在每样地四角和中心各设置1个2 m×2 m 样方，在每个样方中各设置1 个1 m×1 m 小样方，每个样地共5 个样方，5 个小样方。对各样方分别调查与记录样方内灌木、草本种类后，采用收获法分别测定各样方灌木、草本层的地上、地下部生物量。在每一小样方中按未分解、半分解分别测定凋落物质量。同时，分别取灌、草、凋分析样各约100 g，在65 ℃烘箱中烘干至恒质量，测定它们的含水率，并求得单位面积(hm2)生物量干质量。

1.4 乔木层生物量估算模型的建立与估算

根据样地每木调查数据，按2 cm 一个径级进行分级，马尾松、米老排和灰木莲的胸径范围都为6 ～22 cm，西南桦为8 ～24 cm，4 个树种都为9个径级。在每树种的各径级中各选1 株平均木伐倒并挖根，按干、皮、枝、叶、根分别测定每株平均木的鲜质量,同时每树种随机选3 株平均木（即3次重复）分别采集不同器官的分析样品各约100 g，在65 ℃恒温下烘干至恒质量，测定各器官含水量，估算各器官生物量。利用不同径级各器官的干物质量与树高、胸径的关系建立各器官生物量估算方程，结果如表2 所示。

表2 4 个树种的人工林生物量估算模型†Table 2 Regression models of biomass for four plantations

从表2 可见，不同树种各器官生物量方程的决定系数R2(0.976 3 ～0.999 6)均达到了显著相关水平，表明可利用各树种各器官生物量方程估算各树种的不同器官生物量。

利用生物量方程和样地胸径、树高数据求得各样地的单株器官生物量，将同样地所有单株相同器官生物量相加得到样地各器官生物量，经换算得到单位面积器官生物量。将单位面积各器官生物量相加，得到单位面积乔木层生物量。

1.5 数据分析

利用Excel 2007 进行数据整理、统计和制图，SPSS 17.0 软件的单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重比较法进行检验（α= 0.05）。

2 结果与分析

2.1 乔木层生物量及其分配

如图1 所示，4 种林分的乔木层生物量差异显著（P＜0.05）。其中以西南桦林最高，达112.65 t/hm2，分别比马尾松林（40.64 t/hm2）和灰木莲林（77.48 t/hm2）高了177.19%和45.39%，比米老排林（109.59 t/hm2）仅高了2.79%。3 种阔叶林的乔木层生物量均显著高于针叶马尾松林。

图1 还显示，乔木层生物量在干、皮、枝、叶、根的分配随树种不同差异显著（P＜0.05）。其中，干、根以米老排林最高，分别为74.77、20.94 t/hm2；皮、枝、叶以西南桦林最高，分别为7.73、5.74、3.10 t/hm2；而马尾松林在干、皮、枝、叶、根的分配量都为最低，仅分别为25.21、6.60、2.28、0.86、5.93 t/hm2。

从图1 发现，树干是乔木层生物量最主要部分，占乔木层生物量的62.03%～68.22%；根、皮、枝、叶分别占8.74%～19.11%、6.10%～16.24%、4.57% ～ 9.47%、1.11% ～ 2.75%。 各 器官分 配比例最高的树种，树干和树根为米老排，分别占68.23%、19.11%；树枝和树叶为西南桦，分别占9.47%、2.75%；树皮为马尾松，占16.24%。

图1 4 种林分乔木层各器官生物量Fig. 1 Different organs biomass in tree layer of four plantations

2.2 灌草生物量和地表凋落物现存量及分配

表3 表明，4 种林分的灌木层生物量在0.32 ～2.04 t/hm2之 间， 草 本 层 在 0.11 ～ 0.55 t/hm2之间，其中：西南桦的灌木层（2.04 t/hm2）和草本层（0.55 t/hm2）生物量都为最高，而米老排的灌木层（0.32 t/hm2）和草本层（0.11 t/hm2）都为最低，树种间差异显著（P＜0.05）。不同林分的灌木层、草本层生物量分配量都以地上部高于地下部，灌木层的地上部占59.38%～65.69%，地下部占34.31%～40.62%；草本层的地上部占63.16%～71.88%，地下部占28.12%～36.84%。

4种林分的凋落物层现存量在0.76～2.49 t/hm2之间，林分间差异显著（P＜0.05）。其中：以马尾松最高，达2.49 t/hm2，比西南桦（0.76 t/hm2）、米老排（1.33 t/hm2）、灰木莲（1.61 t/hm2）分别高了227.63%、87.22%、54.66%；其次灰木莲，分别比西南桦、米老排高了111.84%、21.05%。

2.3 生态系统生物量及其分配

森林生态系统生物量由乔木层、灌木层、草本层生物量及凋落物层现存量4 个部分组成。从表4可见，生态系统生物量以西南桦林（116.00 t/hm2）最高，比米老排林（111.35 t/hm2）、马尾松林（44.54 t/hm2）、灰木莲林（79.62 t/hm2）分别高了4.18%、160.44%、45.69%；其次为米老排林，比灰木莲林、马尾松林分别高了39.85%、150.00%；再次为灰木莲林，比马尾松林高了78.76%。生态系统生物量树种间差异显著（P＜0.05）。

表4 还显示，4 种人工林生态系统生物量的空间分布格局较一致，均以乔木层最高，占生态系统生物量的91.24%～98.42%，其次为凋落物层，占1.19%～5.59%；再次为灌木层，占0.29%～3.19%；最低为草本层，仅占0.10%～0.86%。可见，人工林生态系统的生物量主要集中于乔木层，乔木层是决定人工林生态系统生物量高低的关键层次。

表3 林下植被生物量和地表凋落物现存量†Table 3 Biomass of understory vegetation and surface litter t/hm2

表4 不同林分各层次生物量及其分配†Table 4 Biomass and its distribution in different layers of four plantations

3 结论与讨论

3.1 乔木层生物量及其分配

森林生物量与许多生物因素和非生物因素密切相关,如区域的水热和土壤条件以及森林的类型、年龄、生长状况、优势种的组成、活立木密度等[21]。本研究是在相同立地的同龄纯林，因此，影响它们生物量的主要因素为树种、生长状况和活立木密度。

密度调控是人工林经营中最常用的技术之一，它对人工林密度的影响最大。密度调控的保留密度通常按林分郁闭度0.6 ～0.7 确定[22]，因此，较速生的树种因生长快，林分郁闭度会较高，被间伐的株数也较多，所保留的密度会较低，反之亦然。乔木的单株生物量则与其的胸径、树高生长量成正比，故在正常的林分密度下，较速生树种林分的整体单株生物量要比生长较慢树种的高，而乔木层的生物量以较速生树种林分的高于较慢生树种的林分。这表明乔木的单株生物量较之林分的密度对乔木层生物量的贡献更大，与马炜等[23]的研究结论一致。

乔木层生物量在器官的分配格局通常受外部环境、树种差异、植株年龄、植株大小等因素所限制[24]，但对于相同立地的同龄人工林，乔木层生物量的分配格局主要受树种的形态特征所决定[25]。在本研究的4 种树种中，米老排的树干通直圆满、根系发达[26-27]，故其树干（68.23%）、树根（19.11%）的生物量分配比例都为最高；马尾松的树皮较粗厚，有厚皮松之称[28]，故树皮的分配比例以其为最高，达16.24%；西南桦的冠幅较大，故其枝（9.47%）、叶（2.75%）的分配比例为最高。

在本研究4 种树种的乔木层生物量中，马尾松的高于江西吉安18 年生的天然林（38.88 t/hm2）[29]和湖南中龄人工林（34.83 t/hm2）[30]，但低于广西岑溪的同龄人工林（100.22 t/hm2）[31]。米老排的低于福建明溪15 年生（194.77 t/hm2）[32]和广东云浮 35 年生 364.87 t/hm2（10.42 t·hm-2a-1）人工林[33]；灰木莲的低于广西南宁10 年生（93.54 t/hm2）[34]和 46 年生（4.89t·hm-2a-1）[35]人工林；西南桦的低于广西天峨 12 年生（10.20t·hm-2a-1）人工林[36]和西双版纳13 年生人工纯林（8.02t·hm-2a-1）和次生林（7.42t·hm-2a-1）[37]。它们与传统经营的杉木比较，3 种阔叶树种的乔木层年均生物量均高于湖南会同14 年生第一代杉木（乔木层年均生物量3.23 t/hm2）[38]，而马尾松则比会同的杉木低。杉木在本研究区已属边缘产区，其在本研究区的乔木层生物量比同龄的马尾松低，表明在本研究区营造速生珍贵阔叶树种人工林将能比松杉获得更高的乔木层生物量、林分生产力和碳汇能力。

3.2 林下植被生物量及分配

林下植被的数量、分布与生长受树种、林分郁闭度与经营措施的影响[39]，光照条件是影响林下植被物种组成和生长的最主要因素[40-41]。林内光照主要受林分郁闭度的影响，枝下高对林内侧光也有一定的影响，通常情况下，枝下高越高，林内获得的侧光越多。在4 种林分中，米老排和灰木莲的郁闭度都为0.95，但灰木莲的自然整枝能力优于米老排，故米老排的林内光照最差，灰木莲次之；马尾松和西南桦的郁闭度都为0.9。但西南桦生长快，且自然整枝优于马尾松，故其枝下高高于马尾松，此外，西南桦在旱季有约2 周的落叶期[42]，无疑，西南桦的林内光照条件优于马尾松。这表明，4 种林分的林内光照优劣顺次为西南桦、马尾松、灰木莲、米老排，灌木、草本的生物量亦以西南桦林（2.04、0.55 t/hm2）＞马尾松林（1.09、0.32 t/hm2）＞灰木莲林（0.34、0.19t/hm2）＞米老排林（0.32、0.11t/hm2），都表现为与林内光照成正比，与Tinya 等和尤业明等的研究结论相一致[40-41]。这可能与南亚热带地区喜光植物占绝多数，生长也占优势有关。林下灌木和草本生物量在地上、地下部的分配比例因树种不同而异，但趋势都以地上部分配比例大于地下部。其中，灌木层分别为59.38%～65.69%，34.31%～40.62%；草本层分别为63.16%～71.88%，28.12%～36.84%，地上部分配比例以草本层高于灌木层，地下部分配比例则相反，这可能与草本的根系较细小有关。

3.3 生态系统生物量及其分配

生态系统生物量由乔木层、灌木层、草本层和凋落物层生物量构成。它们中任一层次的生物量发生改变，都会导致生态系统生物量的变化。但对人工林生态系统生物量影响最大的层次是乔木层。在本研究的4 种林分中，生态系统生物量为44.54 ～116.00 t/hm2，而乔木层生物量就达40.64 ～112.65 t/hm2，乔木层生物量占了生态系统生物量的91.24%～98.42%，而灌木层、草本层、凋落物层仅分别占0.29%～2.45%，0.10%～0.72%，0.66%～5.59%；3 个层次的生物量仅占了生态系统生物量的1.58%～8.76%。表明，乔木层是决定森林生态系统生物量高低的最关键层次。对3 种阔叶林生物量分配格局的研究还发现，乔木层生物量占生态系统生物量的比重越高，林下灌木层和草本层的生物量越小。这是因为乔木层生物量占生态系统生物量的比重提高，说明林分的生长越好，郁闭度也越高，林下的光照越差，对林下植被的侵入、繁育与生长也越不利。这表明林下植被的物种多样性及生长受其乔木层所控制，与覃林等[43]的结论相吻合。

综上可见，树种不同，乔木层和生态系统生物量差异显著，且以西南桦林＞米老排林＞灰木莲林＞马尾松林，3 种阔叶树种的乔木层生物量显著高于针叶树种马尾松。人工林生态系统生物量以乔木层占绝对优势，乔木的单株生物量对乔木层生物量的贡献大于林分密度。本研究的乔木层生物量占了生态系统生物量的91.24%～98.42%，而凋落物层、灌木层及草本层仅占了1.58%～8.76%。乔木层生物量在各器官的分配比例主要受树种的形态特征所决定，米老排树干通直圆满、根系发达，其树干、树根的分配比例都为最高；马尾松树皮粗厚，其皮的分配比例为最高；西南桦冠幅较大，其枝、叶的分配比例都为最高。而林下灌木、草本的生物量主要受林内光照的制约，光照条件越好，林下灌、草的生物量越高，反之亦然。选择速生珍贵的阔叶树种造林，并及时对林分密度进行调整，能获得更高的林分生产力、乔木层生物量及碳汇能力，并能提高灌木、草本层的生物量。