天然次生阔叶混交林空间结构特征分析——以湖北省远安县为例

何 见，肖正利，陈卫军，刘粉粉，陈玉萍，敬顺华

（1. 国家林业和草原局 中南调查规划设计院，湖南 长沙 410014；2. 远安县林业局，湖北 宜昌 444200；3. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

森林经营的核心目标是促进和培育健康稳定、优质高效的森林生态系统，多功能与多效益统筹，维持最佳的森林空间结构[1]。森林空间结构是指林木在林地上的分布及其属性在空间上的排列方式，体现在林木的空间分布格局、大小分化程度和树种间的隔离程度等方面[2]，决定树木之间的竞争势及其空间生态位，决定林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[3]。研究森林空间格局结构有助于认识种群特征、种群间相互作用以及种群与环境之间的关系，正确描述种群的空间分布格局，对判定林木分布规律、掌握其过程演化及预测其变化趋势亦具有重要意义[4]。

常绿落叶阔叶混交林是我国特有的自然植被类型和天然林类型[5]，研究区域阔叶混交林是典型的区域地带性植被类型，分布广，占有一定优势，能充分利用光能和土壤中的水分和养分，生长迅速，抗病虫害，火灾防护作用较强，森林群落与生物多样性丰富，结构和培育技术复杂，优于针叶纯林。依据森林资源普查统计，湖北省远安县森林面积1.387×105hm2，森林覆盖率75%，是国家天然林资源保护工程区域，阔叶混交林占森林面积的67%，马尾松林占森林面积的26%，其它占7%，近年来受松材线虫病的侵入，马尾松纯林抵御病虫害能力差，保护和发展阔叶混交林显得尤为重要，采取科学措施将阔叶混交林培育成健康稳定优质高效的森林极为要紧；该地区阔叶混交林是最具有代表性的森林类型，以阔叶混交林为研究对象，对该区域和其相似区域森林生态保护和恢复具有重要的启发和借鉴意义。

本研究采用林分直径分布及惠刚盈等[6-9]提出的密集度、角尺度、混交度和大小比数5 个林分空间结构参数，通过布设典型代表性样地调查方法，测定分析相关类型的阔叶混交林林分空间结构，以数据方式量化森林结构指标体系，详细描述了整个区域范围内的森林空间结构特征，利用空间结构指数来制定远安县森林经营措施和技术理论体系，能够为该区域的阔叶混交林森林经营与森林培育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于湖北省长江中上游鄂西北的远安县（图1），系鄂西山地向江汉平原过渡地带，属三峡库区生态环境治理区、阔叶混交林恢复保护地区。其地理位置为 30°53′08″～ 31°22′34″N，111°14′34″～ 111°52′41″E，平均海拔 500 m，海拔区间76 ～1 325 m，属亚热带大陆季风气候区，气候温和，雨量充沛，但季节分配不均；四季分明，适宜很多植物生长。年平均气温12 ～16 ℃，≥10 ℃活动积温3 700 ～4 900 ℃，年太阳辐射336.0 ～449.4 kJ/cm2，年日照时数1 878.5 h，无霜期210 ～250 d；年均降水量1 000 ～1 100 mm，7—8 月份降水较为集中，年平均相对湿度78%。

1.2 阔叶混交林资源概况

该区域植被分区上属北亚热带常绿阔叶与落叶阔叶混交林地带[10]，森林植被类型有落叶阔叶林、常绿阔叶林；常绿与落叶混交林，针阔混交林、针叶林；该区域地带性典型森林类型以天然次生阔叶混交林为主体，原始森林植被已基本没有,现状森林植被以阔叶混交林为主。阔叶混交林物种多样性丰富，常绿植物较少，植被群落为阔叶混交林，以壳斗科Fagaceae、漆树科Anacardiaceae、槭树科Aceraceae、榆科Ulmaceae、金缕梅科Hamamelidaceae 居多，树种组成比较复杂，其中以壳斗科植物最为丰富，是该区域典型的地带性植被群落。

图1 研究区地理区位示意Fig. 1 Geographical location diagram of the research area

调查样地内灌木主要有：铁仔Myrsine africana、 勾 儿 茶Berchemia sinica、 映 山 红Rhododendron simsii、 岩 花 海 桐Pittosporum truncatum、 胡 颓 子Elaeagnus pungens、 冻 绿Rhamnus utilis、 鼠 李Rhamnus davurica、 烟 管荚蒾Viburnum utile、黄荆Vitex negundo、檵木Loropetalum chinense等；草本种类较多，丰富了物种多样性，组成了群落结构，填充了林分间隙，不占有优势地位。

2 研究方法

2.1 调查方法

建立在区域森林资源普查的基础上，分别在洋坪镇、嫘祖镇、河口乡、茅坪场镇、花林寺镇5 个乡镇（依次编号Q1～Q5）选择分布较广的阔叶混交林森林类型，物种较丰富的5 个典型阔叶混交林群落作为研究对象，用相邻格子法，设置5 块30 m×30 m标准样地[6-7]，共计4 500 m²（图2，表1），对样地内的林木进行每木检尺调查，记录样地内所有树种名称、地理坐标（x，y）、海拔、土壤、坡度、坡向，郁闭度、起源、覆盖度、龄组、树种组成、树高、胸径等立地、生态和林木因子属性。

2.2 数据处理

本研究以样地内任意一株单木为参照树，选取结构化森林空间参数，通过密集度、混交度、角尺度、大小比数4 个林分空间结构参数量化分析林分空间结构[6-9,11-12]。坐标数据输入采用ArcGIS10.3 软件处理[13]，数据计算采用R 软件语言程序 Spatstat 和 ForestSAS 包[14]、Excel 2010 软件统计分析。

式（1）中：相邻木j与参照木i的树冠投影重叠时，cij=1，否则cij=0，Ci取值区间有5 种情况，即Ci=（0，0.25，0.5，0.75，1），分别对应为：很稀疏、稀疏、中等密集、比较密集、很密集。Ci值越大，表示林冠连续覆盖程度越高，林木空间分布越密集。

式（2）中：相邻木j与参照木i为不同树种时Vij=1，否则Vij=0，Mi取值区间有5种情况，即Mi=（0，0.25，0.5，0.75，1），分别对应为：零度混交、弱度混交、中度混交和强度混交、极强度混交。Mi值越大，表示林分中树种空间隔离程度越大。

式（3）中：相邻木j比参照木i胸径大时kij=1，否则kij=0，Ui取值区间有5 种情况，即：Ui=（0，0.25，0.5，0.75，1），分别对应为：绝对优势、亚优势、中庸、劣势和绝对劣势。Ui值越大，表示林木间个体大小的差异程度越大。

式（4）中：相邻木j与参照木i形成的α 角小于标准角α0（α0=72°）时，Zij=1，否则Zij=0，取值区间有5 种情况，即=（0，0.25，0.5，0.75，1），分别对应为：很均匀、均匀、随机、不均匀、很不均匀。值越大，表示林木空间分布越不均匀。

2.3 林分径级分布

图2 林木分布Fig. 2 Forest tree distribution

表1 调查样地的基本特征Table 1 Basic characteristics of sampling plots

在所有样地上进行每木胸径检尺，按径阶、株数等属性因子进行统计，并对直径分布数据统计分析，绘制林木直径结构分布图。

3 结果与分析

3.1 阔叶混交林林分组成与植被特征

研究区域所选样地内乔木层物种多样性丰富，其分布较普遍性和数量上有一定优势的树种，5 个样地林分密度 2 078 ～2 244 株·hm-2（表 1）；阔叶混交林乔木层物种13 科22 属31 种977 株，树种密度 18 ～ 404 株·hm-2（表 2），从林分数量、断面积、胸径、树高等因子分析，乔木树种以壳斗科为代表的优势树种占主体地位和主要生态空间，占比最高的为栓皮栎、槲栎、枹栎，在7.68%～18.63%之间，具有分布广泛性，为区域性植被群落，其它占比在0.28%～4.71%之间，其次为漆树科、槭树科、榆科为代表的漆树、盐肤木、黄连木、毛黄栌、青槭、飞蛾槭、三角槭、五角枫、紫弹树、榔榆、青檀、珊瑚朴等占据林分次要生态空间（图2），在整个林分分布中形成十分明显的优势，群落结构完整。

表2 天然次生阔叶混交林样地乔木层各树种林分因子统计Table 2 Statistics of stand factors of tree species in tree layer of natural secondary broadleaved mixed forest

3.2 直径分布特征

本研究以胸径(DBH)进行每木检尺调查，按2 cm 划分径阶，对样地内的所有混交林林木胸径按径级进行统计，分析其分布结构和数量（图3），其分布特点：林分的直径分布范围较宽，胸径区间在5 ～40 cm 之间，株数峰值较多在8 ～14 cm之间；随着径阶的增大而减小，当DBH 达到18 cm后，林木株数开始急剧减少，当DBH ≥20 cm，各径阶林木株数分布变化开始变的平缓。整体来看，林分的直径分布呈现近似双曲线形式的倒“J”型曲线，反映出幼苗、幼树、中龄树较多，基本符合典型异龄林直径结构特征[15-16]。

3.3 森林空间结构特征

3.3.1 林木拥挤程度

林分密度指标是评定林分内林木间拥挤程度的尺度；密集度量化了林木树冠的密集程度，包含了一定的竞争信息[11]。林分密集度频率分布与均值见表3 和图4，各树种密集度频率值分布区间在0.75 ～1.00 之间，林分处于比较密集状态与很密集状态水平之间[11]。林分的平均密集度频率值为0.98，林冠层连续覆盖程度比较高，整个林分处于很密集水平。

图3 林分直径分布特征Fig. 3 Stand diameter distribution characteristics

3.3.2 树种隔离程度

该区域的阔叶混交林树种种类繁多，且搭配复杂多样，利用样地数据进行树种混交度分析。由表3 可知，各树种平均混交度频率值区间在0.55 ～1.00 之间，各树种之间处于中度、强度、极强度混交并存，介于中度和强度混交之间，由中度向强度过渡状态；树种株数较少，混交度频率值为1 的处于完全混交的状态，整体林分平均混交度频率值为0.79（图5），林分整体属于强度混交[17]；阔叶混交林隔离程度已形成由不同树种呈现中度混交状态组成的较复杂群落。表明树种大多与不同树种相互伴生，整个林分的混交状况较好，种群隔离程度较高，各树种组成的结构单元多样化程度较高，林分相对稳定。研究表明，越向稳定群落发展，强度和极强度混交的频率就有越高的趋势[18]。

表3 天然次生阔叶混交林乔木树种密集度、混交度频率分布Table 3 Distribution of crowding degree and frequency of tree species in natural secondary broad-leaved mingling degree forest

3.3.3 林木大小比分化程度

阔叶混交林林分分布立体而丰富，径级、层性等结构存在差异，具有复杂的结构特征，各树种之间属性差异性很大，林木大小不同且错落分布，分析各个树种大小比数分布，以此判断各树种林木的大小分化程度。在对林分空间结构的研究中，用大小比数来对林木（如胸径、树高和冠幅等）的状态进行描述，即优势、亚优势、中庸、劣态和绝对劣态[19]。根据大小比数的定义，Ui值越大代表相邻木越大，而参照树不占优势。由表4和图4 可知，混交林各树种胸径大小比数据Ui值在0 ～1 区间均有分布，各树种的平均胸径大小比平均取值频率Ui值分布区间在0.25 ～0.92 之间，存在很大波动，反映了林分树种空间大小分化和大小组合存在着差异，树种的混交度都很高，既有占优势的树种也有受压的树种，各树种的大树周围聚集了相对小的其它树种。处于劣势和绝对劣势状态的情况相对较少，林分平均胸径大小比值为0.5，林分整体处于中庸和优势状态，表明林分在生长上占一定优势。

表4 天然次生阔叶混交林乔木树种胸径大小比、角尺度频率分布Table 4 Neighborhood comparison and uniform angle index frequency distribution of trees in natural secondary broadleaved mixed forest

图4 林分密集度、角尺度、混交度、胸径比频率分布Fig. 4 Forest stand crowding degree, uniform angle index,mingling degree, neighborhood comparison frequency distribution

3.3.4 林分空间分布格局

角尺度用来判定林木水平空间分布格局的指标参数，用角尺度描述林木个体的空间分布格局时，只关注的是林木个体之间的方位关系，不需要分树种计算，只需考虑整个样地的取值情况即可[20]。林分综合分析详见表4，样地内林木各树种平均角尺度频率分布取值在0.13 ～0.54 之间；以林分角尺度值判断林分水平分布格局标准，取值分布在0.475 ～0.517 为随机分布，当＞0.517 时，为团状分布，＜0.475 时，为均匀分布[8-9]；林分因各树种不同，林木个体分布格局不尽相同，随机、团状、均匀并存；各树种角尺度Wi取值0 分布很低，无1 的取值频率分布，表明林分中绝对均匀分布和团状分布的结构单元很少出现，阔叶混交林不存在绝对的均匀分布，角尺度取值0.25 和0.5 的频率分布较高，分析表明为大部分林木随机分布在林地中。综合平均角尺度值为0.48（图5），可认为阔叶混交林林分呈现的分布格局属随机分布。

4 结论与讨论

4.1 结 论

本文研究了远安县天然次生阔叶混交林林分树种组成、直径分布结构，采用密集度、混交度、大小比、角尺度等因子进行定量化分析，测定计算并获取林分空间结构信息，其结果反映了该区域天然次生阔叶混交林林分空间结构特征，能指导优化与调节该区域的森林空间结构，以获得最佳林分分布结构，使其达到森林经营管理的理想状态。

图5 林分平均频率分布Fig. 5 Stand average frequency distribution

1）结果表明，共调查了样地内的977 株林木，全部为阔叶混交林乔木树种，隶属13科22属31种，阔叶混交林物种多样性丰富，占比最高的为栓皮栎、槲栎、枹栎，在7.68%～18.63%之间，阔叶混交林主要建群树种以壳斗科为代表的优势树种占主体地位，具有重要生态空间，是区域性建群树种，具有分布广泛性；阔叶混交林群落结构完整，树种组成搭配复杂，随着样地的扩大，物种数量的增加，整体来看，林木胸径株数分布遵从异龄林典型的倒“J”型曲线，基本符合典型异龄林直径分布特征，为典型的天然阔叶混交林特征。

2） 各树种密集度频率值分布区间在0.75～1.00之间，林分的平均密集度频率值为0.98，阔叶混交林整体林分处于比较密集与很密集水平之间；森林经营时，需建立对应的林分密度与经营目标之间的关系[21]。在密度调整上，遵循阔叶混交林植物的自然生长与自然稀疏的特性，考虑林木之间生长的影响。

3）各树种平均混交度频率值区间在0.55 ～1.00 之间，整体林分平均混交度频率值为0.79，阔叶混交林属于强度混交，混交状况较好，种群隔离程度较高，各树种组成的结构单元多样化程度比较高，整体林分相对稳定，林分中度与强度混交较多；总体形成由不同阔叶混交林树种呈现强度混交状态构成的较复杂群落。在林分各树种间隔离程度调整上，要保持阔叶混交林强度混交的特性。

4）各树种的平均胸径大小比平均频率分布区间在0.25 ～0.92 之间，林分平均胸径大小比值为0.5，阔叶混交林树种空间大小分化和大小组合存有差别，既有占优势的树种，也有受压的树种，各树种的大树周围群集了比较小的其它树种；处于劣势和绝对劣势状态的状况相对较少，林分整体处于中庸和优势状态，在生长上占一定优势，具有一定发展空间。人为干扰措施可采取森林抚育、择伐、森林培育等，改善伴生树种的竞争优势，使经营对象林分处于竞争优势，使林分空间结构和树种组成更加合理，对林分不受挤压和威胁。

5）各树种平均角尺度值分布在0.13 ～0.54之间，综合平均角尺度值为0.48，阔叶混交林林分因各树种不同，分布格局不尽相同，随机、团状、均匀并存，大部分林木随机分布在林地中，阔叶混交林林分分布格局属随机分布，或以团状、均匀分布过度阶段，其林木分布格局会逐渐趋向于随机分布，向最稳定的顶级群落演替。在阔叶混交林林分分布格局调节上，保持林分中不同树种本身的随机、团状、均匀并存的分布格局特性，在整体森林空间分布格局上，可人为干扰或调整趋于随机分布的发展方向，使其演变成随机分布格局。

4.2 讨 论

该文以天然次生阔叶混交林为研究对象，可作为类似森林群落近自然经营提供重要参照。在角尺度上，由于选取样地分布在5 个乡镇，受样地环境因素和地形条件差异的局限性，可能会对林分空间结构特征分析结果有一定的影响。在阔叶混交林群落空间结构特征分析上，对存在相互交错和重叠的森林植被类型和其它森林植被类型还有待进一步比较研究。

该研究方法的优越性在于能分析森林群落中单一树种的空间结构特征，但是大面积获取林分单木空间结构信息受到制约，综合评价森林全貌空间结构特征信息也会受到制约。林分空间结构信息是林分结构优化的重要依据，结构化森林经营是精准提升森林质量的有效途径，在制定相应的林分空间结构调整措施时，空间结构化森林经营和调整细化到林分中单木树种，是天然林经营措施的难点。

在研究森林群落空间结构特征时，要在水平格局上分析揭示其形成原因。王群等[22]在研究天然混交林林分空间结构分析和阴三军等[23]在研究天然林空间格局分析时的结果表明：林木空间分布格局是林木与环境长期相互适应、相互作用的结果，林木空间受种内及种间竞争、物种对局域环境的适应性等因素影响。群落空间结构特征随时间变化、林木竞争、森林演替、局域环境、生物入侵、干扰机制等，群落空间结构特征也会出现动态变化的过程。下一步将以原始或顶级群落为模板扩展到阔叶混交林群落与其它类型森林群落交错重叠之间的空间结构、以及森林植被空间结构特征动态发展方向的研究。