5个郁金香品种日光温室内光合特性的比较研究

乔谦，王雪，苏亚静，王江勇，陶吉寒，孙忠奎

（1.山东省果树研究所，山东 泰安 271000；2.泰安时代园林科技开发有限公司，山东 泰安 271000；3.山东农业大学林学院，山东 泰安 271018）

郁金香（Tulipa gesnerianaL.）属百合科郁金香属多年生鳞茎草本植物，别名洋荷花、草麝香，具有很高的观赏价值和经济价值，是世界公认的名贵花卉，被誉为“花卉王国中的皇后”［1-3］，国际市场上供不应求。据统计，全世界约有40～150种野生郁金香，栽培品种达1万多个，其中约150个为大量生产品种［4，5］。我国共有野生郁金香属植物16种，集中分布于新疆北部、内蒙古西部及中东部省区，但自主栽培品种较少，多受限于我国气候条件、栽培技术等因素，此外，种球主要依赖进口，且退化严重，需年年种植［2］。近年来，随着各大城市的广泛栽培，郁金香种苗供给更是形成了巨大的市场缺口。

为满足元旦、春节等节日的用花需求，国内郁金香栽培多采用日光温室促成栽培［5-8］。日光温室栽培过程中易出现光照不足、空气流通不畅的情况，影响植物光合能力［9］。而光合能力是产量和品质形成的基础，光合太弱会导致植物生长缓慢、生物量积累少，进而影响开花结果等生理特性。所以探索合适的栽培条件并筛选光合能力较强的品种尤为重要。本试验研究日光温室栽培条件下不同郁金香品种的光合参数日变化、环境因子和光响应曲线，并分析环境因子间及光合参数与环境因子的相关性，以期为郁金香的设施栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试郁金香品种为‘检阅’（Parade）‘大王子’（Ad Rem）‘小王子’（World’s Favourite）‘金检阅’（Golden Parade）和‘卡罗拉’（Carola），混合种植于山东省果树研究所金牛山基地日光温室大棚内。

1.2 试验方法

每品种随机选择3株长势健壮、无病虫害且生长一致的蕾前植株。每株选取外轮第2～3片健康成熟功能叶作为测试叶，测量位点为叶片最宽处［2］，测试前擦净叶片表面灰尘。

1.2.1 环境因子和光合参数日变化的测量 于2018年1月25日（晴天）9∶00—17∶00，使用CIRAS-3便携式植物光合作用测定仪，每隔2 h测定1次净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等光合参数［10］。同时记录温室内相应环境因子变化，包括光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、叶片温度（Tl）、大气CO2浓度（Ca）、水汽压（e）和空气相对湿度（RH），并计算气孔限制值（Ls）。计算公式：

1.2.2 光合响应曲线制作 于晴天上午9∶00—11∶00，采用CIRAS-3便携式植物光合作用测定仪，选用LED红／蓝光源，气路开放，分别测定光合有效辐射梯度为0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000μmol／（m2·s）下的Pn值。整理数据绘制Pn-PAR响应曲线，通过直角双曲线的修正模型拟合曲线计算表观量子效率（AQY）、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）［11，12］。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据统计分析和作图，用SPSS 24.0软件进行方差分析和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同郁金香品种叶片环境因子日变化及其相关性分析

9∶00—17∶00，日光温室内不同郁金香品种叶片环境中PAR变化均呈先上升后下降趋势。其中，‘检阅’和‘小王子’均在11∶00达到峰值，而‘大王子’‘金检阅’和‘卡罗拉’则在11∶00后持续增加，于13∶00达到峰值（图1A）。

日光温室内气温整体呈先升高后降低趋势。其中，‘检阅’‘大王子’和‘金检阅’13∶00达到最大值，‘小王子’在15∶00达到最大值（27.66℃），而‘卡罗拉’则在11∶00达到最大值，仅为27.12℃（图1B）。

不同郁金香品种的叶片温度与气温变化趋势相同，均为单峰变化曲线（图1C）。

日光温室内大气CO2浓度9∶00最高，急剧下降至11∶00后缓慢下降，15∶00—17∶00略有上升，日均值分别为474.65（‘检阅’）、465.58（‘大王子’）、460.97（‘小王子’）、452.53（‘金检阅’）、450.36（‘卡罗拉’）μmol／（m2·s），见图1D，品种间差异不显著（P＞0.05）。

水汽压（e）变化与PAR一致，且各品种间变化趋势一致，均呈先升高后降低再缓慢升高的趋势，11∶00或13∶00达到最大值（图1E）。

空气相对湿度（RH）变化趋势如图1F所示，除‘小王子’呈现先升高后降低趋势，‘卡罗拉’和‘大王子’均从9∶00开始下降直至15∶00出现升高趋势，其它品种则呈逐渐下降趋势。

由表1可以看出，Ta和Tl相关系数为0.998，呈极显著正相关，说明叶片温度主要受气温影响。e与PAR相关系数为0.964，呈极显著正相关。其它环境参数间的相关性均未达显著水平。

2.2 不同郁金香品种光合参数日变化分析

由图2A可以看出，不同郁金香品种净光合速率的日变化趋势一致，均呈双峰型，出现“光合午休”现象，峰值分别出现在11∶00、15∶00。其中，‘检阅’的最高峰值［7.66μmol／（m2·s）］和日平均值［2.07μmol／（m2·s）］均最大，‘小王子’‘大王子’次之，‘金检阅’和‘卡罗拉’较小。

表1 日光温室内叶片环境因子相关性分析

不同郁金香品种气孔导度日变化中（图2B），‘大王子’‘小王子’和‘金检阅’均呈先升高再下降后逐渐平缓的趋势，11∶00达到峰值，而‘卡罗拉’则一直表现稳定，9∶00到17∶00变化不大，‘检阅’则在9∶00到13∶00比较稳定，13∶00后开始下降。不同品种Gs峰值和日均值以‘大王子’最大，分别为916.00、541.15 mmol／（m2·s）。

不同品种胞间CO2浓度的日变化趋势大体一致（图2C），呈现早晚高中午低的双谷型变化曲线，从9∶00开始快速下降，11∶00到15∶00先上升后下降，15∶00后逐步上升；最高值均出现在9∶00，其中‘检阅’的胞间CO2浓度最大，为594.00 μmol／mol，其次是‘大王子’（554.20μmol／mol）和‘小王子’（527.00μmol／mol）。

不同品种蒸腾速率日变化有单峰型和双峰型两种（图2D），‘小王子’为明显的双峰型，分别在11∶00和15∶00达到峰值，其它品种均为单峰型，‘检阅’在13∶00达到峰值，‘大王子’‘金检阅’和‘卡罗拉’则在11∶00达到峰值，之后缓慢持续下降。‘检阅’的蒸腾速率峰值最高，为7.13 mmol／（m2·s），‘大王子’的日均值最大，为4.73 mmol／（m2·s）。

水分利用效率的日变化如图2E所示，‘检阅’呈单峰型曲线变化，其它品种均呈双峰型变化，最高值均出现在11∶00。‘检阅’的最高值高于其它品种，为1.52μmol／mmol；而‘小王子’的日均值最大，为0.41μmol／mmol。

由图2F可以看出，气孔限制值日变化趋势与WUE具有高度相似性，‘检阅’和‘小王子’为单峰型，峰值分别出现在11∶00（0.106）和15∶00（0.064），其它品种均呈双峰型，峰值分别出现在11∶00和15∶00。

2.3 不同郁金香品种光合参数与环境因子日变化的相关性分析

由表2可以看出，不同郁金香品种的Pn均与PAR、e、RH的相关性较高且均呈正相关，说明适当提高温室内光照和湿度有利于郁金香光合速率的提高，进而加快营养生长。

表2 不同郁金香品种光合参数与环境因子日变化的相关系数

Gs也与PAR、e、RH呈较高正相关性，其中‘金检阅’和‘卡罗拉’的Gs分别与RH呈显著、极显著正相关，相关系数分别为0.906、0.967，表明相对湿度是影响气孔导度的重要因素。

不同品种的Ci均与Ca正相关，‘检阅’‘大王子’‘小王子’的相关性达极显著水平，‘卡罗拉’达显著水平；‘小王子’Ci还与Ta、Tl呈显著负相关，相关系数分别为-0.916、-0.944，表明温度也是影响胞间CO2浓度的重要因素。

‘检阅’‘大王子’和‘卡罗拉’的Tr主要与Ta、Tl有关，呈显著正相关，‘金检阅’的Tr则与PAR、e呈显著正相关。

不同品种的WUE、Ls与各环境参数均未表现出显著性相关。其中，水分利用效率主要与PAR、RH呈正相关；气孔限制值主要与PAR呈正相关，部分品种还与温度或湿度呈正相关，但均与CO2浓度未体现明显相关性。因此，温室内通过补充光照、提高温度和湿度可达到提升光合速率的目的。

2.4 不同郁金香品种的光响应曲线

由图3可以看出，不同郁金香品种的光响应曲线变化趋势基本一致，具体表现为，当光合有效辐射在0～600μmol／（m2·s）时，净光合速率随光合有效辐射的升高而快速增加，当光合有效辐射在800 μmol／（m2·s）以上时，净光合速率缓慢增加直至稳定状态。‘检阅’各光合有效辐射对应的净光合速率均大于其它品种，最高可达26.9μmol／（m2·s），‘大王子’‘小王子’和‘卡罗拉’的最大光合速率相当，‘金检阅’最小，为21.8μmol／（m2·s）。

通过对不同品种光响应曲线的拟合曲线方程可得表3。不同郁金香品种的光饱和点从大到小依次为‘检阅’＞‘大王子’＞‘金检阅’＞‘小王子’＞‘卡罗拉’，平均值为717.21μmol／（m2·s）；光补偿点从大到小依次为‘大王子’＞‘金检阅’＞‘卡罗拉’＞‘小王子’＞‘检阅’，平均值为56.80 μmol／（m2·s）；表观量子效率以‘检阅’最高，为0.054，‘卡罗拉’次之，其它品种均为0.043，平均值为0.045。

表3 不同郁金香品种光合-光响应参数

3 讨论与结论

植物叶片光合作用日变化是植物物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段［13，14］。植物光合作用日变化通常有两种典型方式，即双峰型和单峰型［15］。姜文正等［2］认为室外栽培‘上农早霞’郁金香的净光合速率日变化呈双峰型。本研究中，不同郁金香品种的净光合速率日变化结果与其一致，但温室内最高光合有效辐射仅为287.40 μmol／（m2·s），远低于光饱和点对应的光合有效辐射［781.28μmol／（m2·s）］，推测这种“光合午休”现象是温度、湿度、大气CO2浓度等环境因子综合作用的结果。该结果与日光温室栽培百合、草莓等园艺作物一致［10，16］。此外，不同郁金香品种的净光合速率表现为‘检阅’＞‘小王子’＞‘大王子’＞‘金检阅’＞‘卡罗拉’，‘检阅’的日均值最大，但仅为2.07μmol／（m2·s），并且‘金检阅’和‘卡罗拉’的日均值均为负值，表明现温室环境无法满足郁金香的生长需求，急需改善温室条件。通过分析其它光合指标，发现蒸腾速率［最高7.13 mmol／（m2·s）］明显高于草莓［16］、甜椒［17］、切花菊［18］、百合［10］等园艺作物，而水分利用效率又明显低，最高仅为1.52μmol／mmol，大部分为负值，这符合Robredo等［19］得出的气孔导度对植物获取CO2和水分散失的调节中无法实现优化的条件；并且气孔限制值也整体偏小，最大仅为0.106。因此建议应结合温室内水分条件，补充水分使水汽压提升至1.0～1.1 hPa、温室内相对湿度增至48%～53%。

本试验中，通过对光合日变化特征参数与环境因子相关性进行分析发现，温度与多数郁金香品种的蒸腾速率呈显著正相关，同时与胞间CO2浓度具有较强的负相关，进而影响了净光合速率。相关研究也表明温度过高或过低均降低净光合速率［20-22］，结合本试验温室内温度变化认为需降低午间温度，适当提高早晚温度，使白天温度达到24～27℃，从而提高光合速率、降低蒸腾速率，进而促进郁金香提早开花赶上元旦、春节等节日。

不同郁金香品种的LCP平均值为56.80 μmol／（m2·s），LSP值平均为717.21μmol／（m2·s）。其中，LCP稍高于前人研究结果［22，23］，LSP较低，但净光合速率却较高。表明这5个郁金香品种均能够高效利用光能。本试验中温室光照最高仅为287.40μmol／（m2·s），远低于饱和光强，导致净光合速率明显低下，部分时间段出现负值，限制了郁金香生长。此问题在其它温室栽培园艺作物中也普遍存在，如百合［10］、切花菊［18］、甜椒［17］、黄瓜［24］、番茄［25］等。因此，冬季日光温室栽培条件下，应适当增加光照强度，增强光合作用，促进植物有机物积累。

植物利用弱光能力的重要指标包括LCP和AQY，植物利用强光的能力则是通过LSP反映［13，26］。5个郁金香品种中，‘检阅’具有最低的LCP和最高的LSP、AQY，说明其既能利用弱光也能充分利用强光，对光照条件的适应范围更广，而‘大王子’具有最高的LCP和较高的LSP，表明其吸收利用弱光能力差，更加适应强光环境；5个品种生长情况也表明‘检阅’长势快于其它品种。因此，本研究认为‘检阅’更适宜在日光温室内栽培。