CYP79B2/B3基因在吲哚族硫苷与IAA代谢中的功能研究进展

孙夏莉 臧运祥 徐义康 许双双

摘要：吲哚族硫苷与吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，简称IAA）在十字花科植物生长发育和防御过程中发挥了重要作用。CYP79B2/B3基因催化生成的吲哚乙醛肟（IAOx）是这2条代谢途径的共同前体物，因此，阐明CYP79B2/B3基因在吲哚族硫苷与IAA代谢平衡中的作用，对于十字花科植物生长发育调控及病虫害防御研究具有重要意义。本文对吲哚族硫苷合成途径、IAA合成途径及CYP79B2/B3基因在2条代谢途径中的功能研究进展进行了综述。

关键词： CYP79B2/B3;吲哚族硫苷;IAA;代谢途径;功能分化

中图分类号：Q945.18;S184   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2020）14-0050-05

十字花科植物富含一类具有抗病虫功能的重要次生代谢物质——硫代葡萄糖苷（简称硫苷），其水解产物具有较强的抗病虫能力[1]。硫苷由硫代葡萄糖基、磺酸肟和源于不同氨基酸的R侧链3个部分组成。根据侧链基团的种类和性质不同，可将其分为脂肪族、芳香族和吲哚族硫苷3类[2]。吲哚族硫苷与吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，简称IAA）的合成具有共同的前体物——吲哚乙醛肟（IAOx），由CYP79B2/B3催化形成（图1）[3]。模式植物拟南芥中有CYP79B2、CYP79B3等2个基因，而白菜等十字花科蔬菜中含有多个拷贝的CYP79B2/B3基因。因此，阐明CYP79B2/B3基因参与吲哚族硫苷与IAA代谢平衡的分子机制，可为十字花科植物生长发育调控及其对害虫、病原菌的防御研究提供理论基础。本文拟围绕吲哚族硫苷与IAA代谢，对CYP79B2/B3基因在2条代谢途径中的功能研究进展进行简要综述，以便为他人开展相关研究提供参考。

1 CYP79B2/B3基因在吲哚族硫苷代谢途径中的功能

1.1 硫苷的作用

硫代葡萄糖苷是源于氨基酸的含氮硫阴离子的植物次级代谢产物，目前自然界中已发现200多种硫代葡萄糖苷，其中模式植物拟南芥中约有40种硫代葡萄糖苷[4-5]。硫苷水解产物，如异硫氰酸酯、腈类和硫代氰酸酯等对草食动物和多种微生物具有抵御作用，近年来又因个别组分的强效抗癌、抗氧化作用而引起植物学、医学、生物学、食品科学等众多学科研究者的关注。前人的研究结果表明，吲哚族硫苷对草食性动物具有威慑作用，并且有助于预防害虫和影响昆虫产卵，是构成植物防御体系不可或缺的一部分[6-8]。此外，吲哚族硫苷水解产物吲哚-3-甲醇可以通过控制Ⅰ相酶与Ⅱ相酶活性来预防前列腺癌、肺癌、膀胱癌、食道癌等，能通过多条途径预防肿瘤发生，促进机体抗氧化物的生成[9-11]。

1.2 吲哚族硫苷的合成途径

吲哚族硫苷的合成底物源于色氨酸。拟南芥中含有4种吲哚族硫苷，分别是吲哚-3-甲基硫苷、1-甲氧基-吲哚-3-甲基硫苷、4-羟基-吲哚-3-甲基硫苷和4-甲氧基-吲哚-3-甲基硫苷[12-14]。

目前拟南芥中吲哚族硫苷的合成途径已经较为清楚。先由分支酸盐经邻氨基苯甲酸酶（AS）催化反应形成邻氨基苯甲酸，经过多步反应后形成吲哚，再经色氨酸合成酶B（TSB）催化形成色氨酸;然后由细胞色素P450酶CYP79B2和CYP79B3催化生成吲哚-3-乙醛肟（IAOx）[15];再然后，在单加氧酶CYP83B1的催化作用下形成不稳定的吲哚-3-甲基酸式硝基化合物，进入吲哚族硫苷合成途径;随后，通过非酶促反应或谷胱甘肽硫转移酶（GSTF9和GSTF10）的作用获得半胱氨酸或由谷胱甘肽（GSH）提供的硫，生成S-吲哚-3-甲基-硫代氧肟，经γ-谷氨酰多肽合成酶GGP1和C-S裂解酶SUR1（C-S lyase）催化生成硫代肟基酸[16-17];之后，在葡萄糖基转移酶UGT74B1的催化作用下发生糖基化而形成脱硫硫苷[18];最后，经硫酸根转移酶AtST5a酸化生成完整的吲哚族硫苷，其核心结构再经过羟基化、甲基化、葡萄糖基化等次级修饰而形成不同的吲哚族硫苷[19]。

硫苷的合成涉及许多因素，转录调控网络复杂。研究发现，MYB类转錄因子（MYB34、MYB51和MYB122）在参与硫苷生物合成的过程中能特异地调控吲哚族硫苷的合成。MYB34被认为是色胺代谢的正向调节因子，在过量表达突变体中发现CYP79B2、CYP79B3和CYP83B1的表达量均显著增加，吲哚族硫苷的含量增加了约10倍[20-21]。当合成基因突变导致吲哚族硫苷缺失时，MYB34的转录水平大幅提升，说明MYB34在植物吲哚族硫苷含量缺失时被激活。机械损伤可以诱导MYB51过量表达，从而调控CYP79B2、CYP79B3、CYP83B1、UTG74B1、At ST5a等表达，引起植物体内吲哚族硫苷大量积累[22]。

MYB34、MYB51和MYB122能促进植物根、芽中吲哚族硫苷的生物合成，MYB122在此过程中可能协助MYB34起辅助作用。在myb34、myb51、myb122三重突变体中没有检测到吲哚族硫苷，说明这3个MYB因子对于吲哚族硫苷的合成是必不可少的[23]。有研究发现，IQD1和OBP2可能是间接调控因子，IQD1对吲哚族硫苷、脂肪族硫苷都具有正向调节作用，OBP2则是通过提高CYP83B1的表达量来增加吲哚族硫苷含量[24-26]。

1.3 CYP79B2/B3基因在代谢途径中的功能

Hull等将拟南芥CYP79B2和CYP79B3基因转入酵母后发现，这2个基因均能将色氨酸转化为吲哚-3-乙醛肟，并且CYP79B2基因的过表达使得拟南芥产生抵抗毒性的色氨酸类似物[27]。Zhao等通过在拟南芥中过表达CYP79B2和CYP79B3基因发现，转基因植株中吲哚族硫苷和生长素含量均显著提高，而拟南芥CYP79B2/B3双突变体中则完全缺失吲哚族硫苷，存在较低含量的生长素，说明这2个酶都能催化吲哚-3-乙醛肟合成生长素和吲哚族硫苷[28]。CYP79B2在氨基酸水平上与CYP79B3有85%的同源性。一般来说，CYP79B2在氨基酸水平上与其他CYP[STBX]79[STBZ]显示出44%～67%的相似性，这可能解释了两者存在功能上的冗余[29]。研究发现，参与色氨酸代谢的CYP79B2、CYP79B3基因在 1 μmol/L 2，4-D上生长的拟南芥中被诱导表达，导致吲哚硫苷积累量增加。在生长素水平高的sur1中，CYP[STBX]79B2、CYP79B3[STBZ]被诱导，从而增加了IAOx产量，并增强了超根性表型，这说明CYP79B2、CYPB3酶通过催化生成IAOx进入吲哚族硫苷和IAA代谢途径[30]。

Mikkelsen等指出，CYP79B2不仅在植物叶片、茎、花和根部可诱导，而且在植物根中的表达量最高;另外关于CYP79B2的GUS报告基因表达研究发现，GUS报告基因在植物幼苗期根系中有较高表达量，在子叶中部分表达，而在老叶中的表达很弱，CYP79B2的表达模式与拟南芥中吲哚族硫苷的分布非常对应[29]。拟南芥cyp79b2突变体中吲哚族硫苷含量比cyp79b3突变体高[28]。以上研究结果说明，与CYP79B2相比，在吲哚族硫苷合成过程中，CYP79B3可能发挥更重要的作用。

2 CYP79B2/B3[STHZ]基因在IAA代谢途径中的功能

2.1 IAA合成途径

吲哚-3-乙酸是植物体内最主要的天然活性生长素，调节、参与植物的生长发育和多种生理过程，特别是植物细胞生长和分裂、植株向地性和向光性的形成、主侧根及下胚轴生长、维管束发育和花器官形成等形态构建过程[31]。按照合成底物的不同，IAA合成途径被分为依赖于色氨酸的途径和不依赖于色氨酸的途径[32-33]。在十字花科植物中，IAA合成主要依赖色氨酸途径，依据中间产物又可分为吲哚丙酮酸（indole-3-pyruvic acid，简称IPA）途径、吲哚乙醛肟（indole-3-acetaldoxime，简称IAOx）途径、色胺（tryptamine）途径和吲哚乙酰胺（indole-3-acetamide，简称IAM）途径4条支路。遗传学和酶学研究发现，TAA和YUC基因在合成植物IAA的过程中是必需的，TAA[STBX]1[STBZ]是吲哚丙酮酸合成途径中的关键基因，其编码蛋白催化色氨酸转化为吲哚-3-丙酮酸，最后生成IAA，YUCCA是色胺途径中的限速酶，可经羟基化形成N-羟基色胺，脱羧后形成IAOx，最后由多步反应转化为生长素。IAA的合成途径复杂，且途径之间存在交叉。IPA途径被证实是拟南芥中主要的IAA生物合成途径[34]。吲哚乙醛肟途径被研究人员普遍认为不是植物体内主要的IAA合成途径，却是十字花科植物防御体系中的一个重要调控环节，与吲哚族硫苷的合成存在相关性。

2.2 CYP79B2/B3基因在吲哚乙醛肟代谢途径中的功能

前人的研究结果表明，CYP[STBX]79B2[STBZ]基因的过表达会使植物体内IAA含量明显提高，但在cyp79B2和cyp79B3双突变体中，植物则表现出幼苗下胚轴变短、长势低矮的表型，体内IAA含量较低，合成速率降低[35]。拟南芥中吲哚乙醛肟途径中IAA的生物合成过程已经明确，即CYP79B2/B3蛋白将色氨酸转化为吲哚-3-乙醛肟，再经过吲哚-3-乙醛生成IAA，或者生成吲哚-3-乙腈，在腈水解酶作用下生成IAA[21，36]。

此外，研究还发现CYP79B2/B3双突变体在 26 ℃ 条件下时IAA活性显著下降，突变体植株呈现生长素缺乏表型[37];当温度升高至29 ℃时，在剥离的胚轴中IAA的合成速率大幅度提高。这说明在拟南芥中，吲哚乙醛肟途径的IAA合成还受到特定温度的影响[38]。

有研究发现，将拟南芥CYP79B2基因与CYP79B3基因分别转入大白菜中后，在转CYP79B2基因的试验中由于IAA的过量积累而未能获得转基因植株，而在转CYP[STBX]79B3[STBZ]的试验中获得了转基因植株，但表现出IAA过量合成的性状[39-41]。以上结果说明，在IAA合成的过程中，与CYP79B3基因相比，CYP79B2基因可能发挥更重要的作用。而当这2个基因与吲哚族硫苷合成途径中的CYP83B1基因一起被转入大白菜中时，获得的转基因植株积累的吲哚族硫苷和表现型与对照相似。以上结果表明，CYP83B1基因的高效表达可以将大量IAOx引入吲哚族硫苷合成途径，从而避免IAA的过量合成。

3 吲哚族硫苷与IAA代谢的关系

IAA的另一条合成途径是色氨酸经由TAAs（色氨酸氨基转移酶）与YUCCAs催化形成[34，40-41]。它与CYP79B2/CYP79B3催化的IAA合成途径互补，所以在拟南芥cyp[STBX]79b2/cyp79b3[STBZ]双突变体中仍能检测到较高含量的IAA。然而，在拟南芥cyp[STBX]79b2/cyp79b3[STBZ]双突变体中检测不到吲哚族硫苷或亚麻荠素，表明由CYP79B2/B3催化的吲哚族硫苷或亚麻荠素的合成途径是唯一的[28，42]。

吲哚族硫苷合成后大部分储存在植物细胞组织液泡中，由于不具有挥发性，又与黑芥子酶存在空间上的隔离，因此结构较为稳定。当遭遇动物啃食或机械外力造成细胞破碎时，会与特定蛋白体中的黑芥子酶发生不可逆的水解反应，产生不同种类的生物活性物质。温度、压强、酸碱性和时间等多个因子对硫苷降解都有影响[43-44]。有研究发现，在酸性条件下（如pH值为2～5时）且存在亚铁离子时，主要产生腈类物质，吲哚-3-乙腈经腈水解酶水解反应，最后生成吲哚-3-乙酸。

在生物合成途徑中，IAOx是主要代谢产物和次级代谢产物的重要分支点，其下游基因（CYP83B1、CS-裂合酶基因或UGT74B1基因）的丢失会导致IAA过量产生[45-46]。目前在拟南芥中已经鉴定出生长素含量增加的突变体，并且发现sur1可以编码C-S裂解酶，参与吲哚族硫苷的合成[39]。而与之相似的sur2则可编码CYP83B1。在sur2cyp83B1突变体中，IAOx转化吲哚族硫苷的途径被阻断，导致IAOx更多地向IAA转化[47]。以上分析说明，在吲哚族硫苷和IAA的合成过程中存在竞争反应底物的关系。近年来的生化分析结果表明，在拟南芥中大部分吲哚-3-乙醛肟是在CYP[STBX]79[STBZ]B途径中产生的，推测吲哚-3-乙醛肟的合成与转变为生长素的过程是耦合在一起的，而与吲哚-3-乙醛肟转变为硫代葡萄糖苷的过程不是耦合在一起的[48]。色胺途径产生的色胺以及植物体内形成的N-羟基色胺可抑制CYP83B1酶的活性，降低吲哚族硫苷的生成量，于是吲哚-3-乙醛肟参与到生长素合成过程中。吲哚族硫苷在Fe2+存在的条件下可水解生成吲哚-3-乙腈，经腈水合酶催化生成IAA，并诱导CYP83B1/sur2和UGT74B1基因的表达，说明IAA与吲哚族硫苷合成有协同调节作用[49]。

4 展望

亞麻荠素只存在于拟南芥、荠菜等少数十字花科植物中，在大白菜植株中尚未检测到亚麻荠素。因此，大白菜可以作为研究吲哚族硫苷与IAA代谢平衡调控的模式植物。以吲哚族硫苷与IAA代谢的共同前体物吲哚乙醛肟为切入点，阐明CYP79B2/B3基因参与吲哚族硫苷（参与植物的病虫害防御反应）与IAA（调控植物的生长发育过程）代谢平衡的分子机制，可为十字花科植物生长发育调控及其对害虫、病原菌的防御研究提供理论基础。

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收稿日期：2019-08-20

基金项目：国家自然科学基金（编号：31572130、31000916）;浙江省自然科学基金（编号：LY14C150005、Y3090538）。

作者简介：孙夏莉（1990—），女，浙江舟山人，硕士研究生，研究方向为蔬菜品质调控与分子机理。E-mail：1367201782@qq.com。

通信作者：臧运祥，博士，教授，硕士生导师，研究方向为园艺作物品质生理、生物技术与分子育种。E-mail：yxzang@zafu.edu.cn。