豌豆的遗传多样性及其在农业景观中的应用

周颖 薛晨晨 袁星星 陈新

摘要：采用田间试验加室内评价相结合的方法，观察和评价了不同来源的265份豌豆材料的表型性状。结果表明，本研究采用的这批豌豆种质资源具有较强的遗传多样性。豌豆的花色多数为白色和紫色，通过现代遗传改良技术，产生了红花品种，红花中还分深红、红、淡红色3类，增加了花色的多样性和观赏性。豌豆的叶形多数是完全叶形，在干旱少雨的气候环境中，为了减少水分蒸腾，通过长期的干旱逆境驯化和获得性遗传，产生了叶形的变异，出现了半无叶型和心形半无叶型。同样，豌豆的基本株型是蔓生型，通过长期的人工选择和自然驯化，特别是长期在干旱、半干旱地区的种植，衍生出直立型和半蔓生型。这些变异材料的出现，不仅为研究植物的遗传进化提供了有效证据，也为开展现代观赏农业提供了丰富素材。

关键词：豌豆;休闲农业;遗传多样性;生育习性;经济性状;种质资源;农业景观

中图分类号： S643.303.2文献标志码： A文章编号：1002-1302（2020）13-0112-04

收稿日期：2019-06-28

基金项目：江苏特粮特经产业技术体系建设项目（编号：JATS[2018]255）。

作者简介：周颖（1995—），女，江苏靖江人，硕士研究生，主要从事豆类作物育种研究。E-mail：171117321@qq.com。豌豆（Pisum sativum L.）在植物学分类上属于豆科（Leguminosae）豌豆属（Pisum）栽培种，染色体2n=14，是世界上第四大食用豆类作物[1]。豌豆起源亚洲西部、地中海地区和埃塞俄比亚，在我国的栽培历史已有2 000多年，在我国长城以南的广大区域都有栽培。多数豌豆品种于秋季播种，翌年5—6月收获。在长城以北和西北地区，由于冬季温度太低，豌豆适宜在春季种植，全生育期为140～150 d。豌豆需要较长时间的低温春化过程，才能完成从营养生长到生殖生长的转化，完成整个生长发育周期。

豌豆在作物分类中，属于食用豆范畴，它本身營养价值高，口感也好，是很多人喜欢的一种蔬菜。豌豆中含有丰富的维生素B1、维生素B2、烟酸、维生素C等，同时又是优质钾、铁、磷等矿质营养源[2]。它的主要用途有以下几个方面：豌豆的干籽粒可以用于淀粉及其产品加工，生产豆芽菜，豌豆也可以作为多种禽类的优质饲料等。

近年来，随着人们生活水平的不断提高，广大居民对均衡化、多样化的营养需求与日俱增，不仅需要多样化的食用型豌豆新品种，而且在观光农业、休闲农业方面开始关注豌豆的品种多样性、可塑性和观赏性。为此，在国家食用豆产业技术体系等项目的支持下，笔者开展了豌豆种质资源的鉴定、评价和种质创新，获得了一些初步成果，现就部分研究成果总结如下：在栽培的175份豌豆种质资源中，生育习性分蔓生、半蔓生、直立3种;叶形包括全叶、半无叶和心形半无叶三大类;花色分为紫色、大红色、粉红色、白色4类。在园林造景中可用作盆栽花卉以及花镜、花坛、休闲农业主题园花卉等。豌豆具有良好的观赏价值，可在农业景观造景中广泛应用。

1材料与方法

1.1试验材料

试验材料为从国内外征集的豌豆种质资源175份，加上江苏省农业科学院经济作物研究所培育的豌豆新品种（系）90份，合计265份。试验于2017—2019年在江苏省农业科学院六合试验基地进行。

1.2试验方法

试验采用间比法排列，小区面积11.2 m2，行长 4 m，行宽2.8 m，4行区，行距70 cm，穴距50 cm。每年秋季10月份播种，2017年播种时间为10月25日，2018年播种时间为10月29日。在豌豆生长过程中，记录出苗期、开花期、成熟期、收获期以及花色、株型、叶形等性状。于成熟期，在中间行随机取样10株带回室内考种，记录项目包括株高、分枝数、单株荚数、单株粒数、单荚粒数、单株干籽粒质量、干籽粒百粒质量、荚大小（豆荚长度与宽度的乘积）。以2年20株豌豆的平均值代表被测定性状的平均表现。对2年的试验数据进行处理和分析，对质量性状进行分类统计，而后计算不同类型在群体中的权重。对于数量性状，先计算被测定性状的平均值、标准差和变异系数，而后比较不同生长习性豌豆重要经济性状的变异系数大小，按照生物统计的基本分类进行分析：变异度较小（变异系数<10），变异度中等（变异系数10.01～19.99），变异度较大（变异系数>20.00）。

2结果和分析

2.1豌豆质量性状的遗传多样性

2.1.1株型的多样性蔓生的豌豆品种数约为50%，半蔓生豌豆品种数占总豌豆品种数的13%左右，直立豌豆品种数约占总豌豆品种数的30%（表1）。

2.1.2花色的多样性豌豆花色分为紫色、大红色、粉红色、白色4种，各种花色豌豆品种数占有的比重分别为48.42%、12.28%、9.12%、30.18%（表1）。不同豌豆种类花色非常丰富，有效提升了其观赏价值，其花色多样性可考虑应用在休闲农业中。

2.1.3叶形的多样性豌豆叶形分为全叶、半无叶和心形半无叶，其中全叶占63.16%，半无叶占34.74%，心形半无叶最少，占总豌豆品种数的2.11%（表1）。

2.2其他经济性状的遗传多样性

对包括株高、单株荚数、单株粒数、每荚粒数、单株干籽粒质量、干籽粒百粒质量等重要经济性状进行了分析，结果见表2。

在株高中，3种不同生育类型的变异系数表现为直立型（31.09%）>半蔓生型（27.76%）>蔓生型（22.39%）;对比单株荚数得，3种不同生育类型的变异系数表现为蔓生型（30.26%）>直立型（30.24%）>半蔓生型（27.84%）;对比单株粒数得，3种不同生育类型的变异系数表现为蔓生型

在上述经济性状中，以每荚粒数和干籽粒百粒质量的变异系数较小，在3种不同的生育类型中，这2种性状的变异系数均处于中等水平。

2.3特異性种质表型分析

2.3.1特大型品种在本研究的豌豆品种中，特大型品种有26个，荚长8.5～10.5 cm，宽1.5～1.6 cm，每荚6～8粒，百粒鲜质量85 g，可作为鲜豆仁出口的好材料。

2.3.2红花品种红花品种属于豌豆的稀有品种，从表1得知，大红色和粉红色品种数占总品种数的21.40%，把红花品种和白色、紫色品种进行合理搭配，可以作为休闲农业的展示品种。

2.4豌豆在农业景观中的应用

2.4.1盆栽花卉的应用“花向琉璃地上生，光风炫转紫云英。”这是唐代诗人元微之描写豌豆花的诗。豌豆虽然是一种经济作物，但豌豆花的样子十分惊艳，它的颜色艳而不俗，细细看去，有几分像蝴蝶的翅膀，薄里透亮、经络分明。将豌豆作为盆栽花卉栽培观赏，既可观花又可观叶，同时增添了一些野趣。例如豌豆花中的红花品种为直立品种，同时兼有半无叶特征，该品种颜色艳而不俗，可以做成美丽的盆景点缀装饰。

2.4.2在花坛中的应用豌豆具有丰富的花色和叶形，较长的花期使其可以作为良好的花坛素材，在花坛应用中，可按照不同的花色、叶形等搭配使用。在布置花坛时，既可在叶形一致的原则下将不同花色按照一定设计方案布置，又可将不同花色按照花期布置。如在农业景观园中，可将不同花色、不同叶形的豌豆品种进行组合，设计一个豌豆主题花坛或者与其他豆类如羽扇豆等结合设计豆类花卉的专类花坛，又可以依据休闲农业里的自然野趣将不同花色的豌豆品种设计成自然式的花坛。可按照花期将不同花色搭配设计，使之次第开放。将不同花色的豌豆品种进行组合时，花期可一直从3月份延续至7月份，极大地添加了观赏价值。

2.4.3在花镜中的应用花镜是园林造景的主要类型，是以树丛、树群、绿篱、矮墙或建筑物作背景的带状自然式花卉布置，是模拟自然界中林地边缘地带多种野生花卉交错生长的状态，运用艺术手法提炼、设计成的一种花卉应用形式。豌豆花色丰富，生态适应性广，而且十分具有野趣，因此是非常好的花镜素材。一大片的豌豆花开着，如同一群蹁跹着的蝴蝶。既可单一应用，又可多品种搭配使用。既可按照花期进行搭配，使花镜观赏时间延长，也可按照花色搭配，使花镜色泽更丰富多样，增加花镜的观赏价值。如将不同花色按“红白粉紫”等颜色搭配，可形成一道美丽的彩虹景观，其中也可以结合一些其他多年生的草本观花植物来增添色彩性与趣味性，也可以其叶色代替花色进行搭配。

2.4.4在专题园中的应用豌豆有花叶共赏特点，既可在园林景观中设立专题园，又可以专门在农业景观园中开辟一块豆类花卉园。专题园既可以由同一种花色豌豆品种构成，如以白色为主的圣洁园、以红花品种为主的蒸蒸日上园、以紫花豌豆品种为主的喜庆园等，又可按照一定设计方案，根据不同种类花期进行布置，使园内在较长时期内均具有美好的观花特性，具体应用时可根据花色、花形、花期和叶形等进行搭配。通过对豌豆花花色合理的组合与搭配，加上分期播种、分期开花，可以在休闲农业主题园里进行示范栽培。

3讨论

3.1半无叶品种形成机理的初步探讨

干旱为一种重要的逆境环境，豌豆在长期干旱条件下，通过自然驯化和获得性遗传，叶片由铺展型进化为针状型，这极大地降低了水分的蒸发速率和蒸发强度，避免了豌豆在干旱条件下受到伤害或者死亡。

3.2半无叶品种的形成

半无叶品种的植株表面一般有蜡质的覆盖，这类品种原产于干旱、半干旱地区，为了有效减少水分蒸发，除了叶片进化为针状卷须外，植株表面还有蜡质层，这也是典型的植物在干旱条件下形成的自我保护层。

3.3豌豆发展的展望

豌豆作为一种重要的豆类作物，在我国被广泛种植。不断创新豌豆种质，包括观赏性豌豆新种质，进一步提高豌豆在食品、观赏等方面的利用价值，拓展豌豆的应用前景是农业科技工作者的职责所在。观赏植物以生物形态的千奇百怪和颜色的五彩缤纷引起观众的浓厚兴趣，本研究中的豌豆种质资源，在株型和叶形2种形态特征上具有颠覆性改变。常规的豌豆品种几乎全部是蔓生，而在本研究中的豌豆资源中，蔓生型品种占54.74%，半蔓生型品种占 13.33%，直立型占31.93%，符合观赏农业对表观形态多样性的要求。从植物进化的角度讲，卷须叶型和心形半无叶型是植物对干旱逆境的一种选择性反应，这种进化无意之中赐予了人们新的视觉效果以及对生物进化多样性的遐想。

豌豆的食用方法很多，干籽粒可以是禽类的饲料，也可以作为淀粉工业的原材料。豌豆籽粒也可以加工为豌豆芽和芽苗菜上市，前者是在高湿适温和避光条件下培育出来的长度为10 cm左右的豆芽，后者是在有光条件下培育出的幼嫩苗菜。食荚方式分为食用荚皮的荷兰豆类型和荚皮与嫩粒同时食用的甜豌豆类型。食粒型则是在豆荚鼓粒到80%～90%时，剥出其嫩粒后丢弃荚皮，将嫩粒做成罐头产品，供将来烹制成不同配方的优质菜肴。

世界豌豆的主要种植区域在亚洲、美洲和欧洲。据初步统计，近30年来，亚洲豌豆收获面积呈缓慢下降趋势，但总体变化不大;美洲的豌豆收获面积则快速上升;欧洲曾是世界豌豆生产的第一大区域，收获面积远远大于亚洲和美洲，但其豌豆收获面积近年来明显下降。近年来世界的豌豆生产面积为333万～400万hm2，亚洲、美洲、欧洲、非洲和大洋洲的豌豆收获面积占世界豌豆总收获面积的比例分别为29.4%、28.0%、27.0%、12.7% 和2.8%[3]。

近年来，我国的豌豆产量在豆科类农作物中排名第4，仅次于大豆、花生，以西南、华北、华南、华东等地为主要栽培区，其他省份也有逐步增大豌豆种植面积的趋势[4]。世界豌豆籽粒年总产量超过1 000万t，我国年产量大约为21万t，进口量约为90万t。我国鲜食豌豆主产区位于东部沿海地区以及云南、四川等高海拔区域。豌豆不仅仅是饲料作物和蔬菜作物，还是重要的绿肥作物，豌豆有强大的根系，根瘤固氮能力强，每生产667 m2豌豆，所产生的根、茎、叶和根瘤的固氮量相当于30 kg硫铵的肥力水平。

豌豆作为休闲农业的重要品种类型，如何设计和组合使其更好地发挥作用，需要结合我国豌豆种质资源丰富且多数具有良好的观赏价值和生态适应性等资源优势进行通盘考虑和周密设计，可以以盆花、花镜、花坛、主题园等利用形式为突破口，进而在宏观农业景观中逐步扩大应用。

参考文献：

[1]郑卓杰. 中国食用豆类学[M]. 北京：中国农业出版社，1997.

[2]蔡琳雅，李友杰，刘慧，等. 豌豆营养价值探析[J]. 宁夏农林科技，2013，54（7）：71-72，83.

[3]周俊玲，张蕙杰. 世界豌豆生产及贸易形势分析[J]. 世界农业，2015（9）：131-135.

[4]宗绪晓，关建平，王飞，等. 世界栽培豌豆（Pisum sativum L.）资源群体结构与遗传多样性分析[J]. 中国农业科学，2010，43（2）：240-251.王胜永，王玮，程真霞，等. 丰县苹果主要病虫害发生情况及果农用药情况调查[J]. 江苏农业科学，2020，48（13）：116-125.doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2020.13.024