喷施外源物质与灌水对生菜产量、品质及水分利用的影响

李艳梅，杨俊刚，张 琳，廖上强，孙 娜，孙焱鑫

(1.北京市农林科学院植物营养与资源研究所，北京 100097；2.农业部都市农业(北方)重点实验室，北京 100097)

0 引 言

全球1/3的土地位于干旱半干旱地区，缺水是这些地区农业生产的限制因子，发展高效节水农业是应对缺水问题的必然选择。调研发现，“如何在限量灌溉下实现蔬菜高产稳产”是京郊蔬菜普遍关注的一个问题。黄腐酸(FA)和甜菜碱(GB)是两种具有抗旱潜力的外源调控物质，可通过增强作物逆境适应和改善其生长的方式间接起到减少灌水投入的作用。FA是植酸类分子量较小的高分子有机化合物，具有生理活性大、易溶及弱酸的特点。国内外学者于1996-2014年期间，系列报道了外源FA对作物生产的影响，研究对象涉及苗木[1-3]、玉米[4-6]、马铃薯[7-9]、番茄[10]、牧草[11,12]和非洲菊[13]等作物，证实了外源FA在抑制蒸腾、改善叶片水分状况，缓减膜损伤，及促进有机物合成方面的作用。 GB是保护植物免受非生物胁迫的一种渗透保护剂，具有无毒、易溶及易被吸收的特点[14,15]。国内外学者于2004-2015年期间，系列报道了外源GB对植物生产的影响，研究对象涉及小麦[16-19]、玉米[20]、花生[21]、棉花[22]、烟草[23]、向日葵[24,25]、甘蔗[26]、马铃薯[27]、番茄[28,29]、高粱[30]、水稻[31]等，证实了外源GB在改善作物光合特性、维持生物大分子结构完整性及正常生理功能、缓减干旱损伤及增加作物产量方面的作用。

但从已有研究来看，前人有关FA和GB的研究多在同一灌水量下进行，而对同种外源喷施物质在不同灌水量下的对比资料较为缺乏；此外，FA和GB的性质有所不同，其应用效果及作用机理会存在差异，减少灌水措施对两类物质的应用效果可能会有不同的影响，而这方面的研究亦未见文献报道。

基于以上所述，本研究选取京郊广泛种植的结球生菜为研究对象，考察喷施FA和GB，及调整灌水量对生菜产量、水分利用、品质、生理特性及经济效益的影响，旨在考察两类外源物质的应用效果是否与灌水量有关，并筛选出生产可用的“水量+喷施”组合，为京郊结球生菜节水高效栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在平谷区东高村庞胜霖蔬菜基地日光温室进行。土壤类型为褐土，质地为壤土。播前0～20 cm土层土壤分析结果：有机质22.8g/kg，全氮1.5 g/kg，硝态氮60 mg/kg，速效磷82 mg/kg，速效钾170 mg/kg，pH 7.43。供试生菜品种为射手101。于2017年8月20日开始育苗，2017年10月3日移栽定植。定植前施入三元复合肥(15-15-15)，用量855 kg/hm2，基施深度30 cm。生菜2018年1月11日收获，全生育期98 d。

试验采用裂区设计。以灌溉量为主处理，设置两个水平，分别是低水量DI1(800 m3/hm2)和DI2(490 m3/hm2)；以喷施外源物质为副处理，设置3种水平，分别是不喷施(CK)、喷施黄腐酸(FA)和甜菜碱(GB)。共6个处理(详见表1)，每个处理3个重复。试验小区规格为10 m×6.83 m，外源处理在同一灌溉量区内随机排列。小区内采用起垄栽培技术，垄宽70 cm，行距40 cm，垄上双行种植，株距30 cm，每行种植33棵，定植密度43 500 株/hm2。小区之间留2垄作保护行，防止处理间的相互影响。

表1 外源物质与灌水组合处理试验设计Tab.1 Experiment design for the irrigation level and spraying external source substances

灌溉说明：自压式滴灌系统，每个定植垄上安装两条滴灌管，滴水头间距40 cm。设置两个滴灌水量处理(DI1，800 m3/hm2，常规水平的80%； DI2，490 m3/hm2，常规水平的49%)。DI1和DI2处理含定植水在内的总灌水次数均为4次。定植水时间为10月3日，定植水量为370 m3/hm2。实施水量差异管理的时间分别为10月7日、10月23日和11月7日。DI1处理在这3次的滴灌水定额分别为160、140和130 m3/hm2。DI2处理在这3次的滴灌水定额分别为50、40、和30 m3/hm2。滴灌水量为精密水表计量所得。

喷施说明：采用10L喷雾器，FA和GB在全生育期均喷施4次(定植第17、31、45和58 d)，每次喷施量均为1 076 L/hm2；喷施浓度均为0.5 g/L，4次累积喷施总量均为2.151 kg/hm2。

1.2 样品采集与测定

于生菜结球期晴天上午9∶00-11∶00，各处理随机选取20片完全展开的成熟叶片，采用全自动便携式光合仪(英国，LC Pro-SD)测定叶片光合与蒸腾速率，测试部位为生菜自外而内第3或第4片叶。

结球期随机选取15棵生菜，用于生理指标测定。每小区生菜集中采收，电子秤称重后，记录实测产量。

生菜叶片可溶糖、脯氨酸与品质分析参照文献[32]：采用蒽酮比色法测定可溶糖含量，酸性茚三酮法测定脯氨酸含量。2,6-二氯靛酚滴定法测定VC含量，紫外分光光度法测定硝酸盐含量。

生菜叶片抗氧化物酶活性与丙二醛含量分析参照文献[33]：采用愈创木酚法测定过氧化物酶活力(POD)，氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶活力(SOD)，高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶活力(CAT)，硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量(MDA)。

1.3 数据处理与计算

数据整理及作图采用Excel2007软件完成，统计分析采用SPSS17.0中的单因素方差分析法(One Way Anova)，用新复极差法进行多重比较，处理间差异性显著水平定为p<0.05。

蒸腾效率=光合速率/蒸腾速率

水分利用率=产量/灌水量

2 结果与分析

2.1 产量与水分利用率

表2看出，产量，T2、T3分别比T1明显增加6 735、9 736 kg/hm2，T5、T6分别比T4明显增加1 160、1 233 kg/hm2，说明喷施FA和GB在DI1和DI2水量时均明显增加了生菜产量，且DI1水量时GB处理的增产效果明显优于FA处理，FA和GB处理在DI1水量时的增产效果明显优于其在DI2水量时的增产效果。T5比T2明显降低5 637 kg/hm2，T6比T3明显降低8 565 kg/hm2，说明减少水量明显降低了FA和GB处理生菜的产量，且对GB处理的影响更大。

表2 外源物质与灌水对生菜产量与群体水分利用的影响Tab.2 Effects of foliar spray and irrigation on yield and Irrigation water productivity of lettuce

水分利用率，T2、T3分别比T1明显增加8.4、12.2 kg/m3，T5、T6分别比T4明显增加2.4、2.6 kg/m3，说明喷施FA和GB表现出明显提升生菜水分利用率的作用，且在DI1水量时的提升效果更佳。T5比T2明显增加10.6 kg/m3，T6比T3明显增加7 kg/m3，说明减水后，FA和GB处理生菜的水分利用率提升。

总之，DI1+GB和DI1+FA处理的产量较高，DI2+GB和DI2+FA处理的水分利用率较高。

综合分析(表3)表明，灌水与喷施对生菜产量和水分利用的影响存在显著的交互效应，各因子对产量和水分利用的贡献均为：灌水>喷施>互作。

表3 产量与水分利用的主效应分析Tab.3 Tests of Between-Subjects Effects on yield and Irrigation water productivity of lettuce

2.2 品质效应

表4显示，喷施FA和GB及减少灌水对生菜硝酸盐的影响均不显著。VC含量，T3比T1明显增加19%，说明喷施GB在DI1水量时增加了生菜VC含量。综合分析(表5)表明，灌水与喷施对生菜VC的影响存在显著的交互效应，各因子对VC变化的贡献差异不大。

表4 外源物质与灌水对生菜硝酸盐与VC的影响Tab.4 Effects of foliar spray and irrigation on nitrate and VC content of lettuce

表5 硝酸盐与VC的主效应分析Tab.5 Tests of Between-Subjects Effects on nitrate and VC of lettuce

2.3 可溶糖与脯氨酸含量

表6可见，可溶糖含量，T2、T3分别比T1明显增加78%、77%，T4≈T5≈T6，说明喷施FA和GB处理在DI1水量下明显增加叶片可溶糖含量，在DI2水量下对叶片可溶糖含量的影响不明显。T2≈T5、T3≈T6，说明减少灌水量对叶片可溶糖含量的影响不显著。

表6 外源物质与灌水对生菜可溶糖与脯氨酸含量的影响Tab.6 Effects of foliar spray and irrigation on soluble sugar and proline contents of lettuce leaves

脯氨酸含量，喷施两种外源物质及减少灌水量的影响均不显著。

综合分析(表7)表明，灌水与喷施处理对叶片可溶糖含量的影响存在显著的交互效应，对叶片脯氨酸含量影响的交互效应不显著，各因子对叶片可溶糖变化的贡献是：喷施(99%)≈交互(99%)>灌水(98%)。

表7 可溶糖和脯氨酸的主效应分析Tab.7 Tests of Between-Subjects Effects on soluble sugar and proline contents of lettuce leaves

2.4 抗氧化物酶活性及丙二醛含量

表8显示，POD酶活性和MDA含量，喷施FA与GB及减少灌水的影响不显著。

表8 外源物质与灌水对生菜抗氧化物酶与MDA的影响Tab.8 Effects of foliar spray and irrigation on antioxidative enzymes and MDA of lettuce leaves

SOD，T1≈T2≈T3，T5、T6分别比T4明显增加17%、12%，说明喷施FA和GB在DI1水量时对叶片SOD酶活的影响不明显，在DI2水量时明显增加SOD酶活。T5明显高于T2，T6明显高于T3，说明减少水量处理增加了FA和GB处理叶片的SOD酶活性。

CAT，T2、T3分别比T1明显增加12%、122%，T2与T3间差异明显，T5、T6分别比T4明显降低37%、36%，说明喷施FA和GB处理在DI1水量时明显增加叶片CAT酶活性，在DI2水量下明显降低叶片CAT酶活性，且DI1水量时GB处理叶片的CAT酶活明显高于FA处理。

综合分析(表9)表明，灌水与喷施对叶片SOD和CAT的影响存在明显的交互效应，各因子对SOD的贡献为：灌水量(98%)>互作(62%)>喷施(58%)，对CAT的贡献为：灌水量(98%)>互作(97%)>喷施(91%)。

表9 抗氧化物酶与MDA的主效应分析Tab.9 Tests of between-subjects effects on antioxidative enzymes and MDA of lettuce leaves

2.5 经济效益分析

表10显示，生菜种植总成本介于11 807～14 739 元/hm2，最大相差2 932 元/hm2；总产值介于63 285～92 679 元/hm2，最大相差29 394 元/hm2；净收入介于51 478～77 940 元/hm2，最大相差26 462 元/hm2。可见，不同处理在种植成本上的差异较小，在总产值和种植收益上的差异较大。

表10 喷施与灌水处理对生菜种植收益的影响 元/hm2

从成本投入比较来看，灌溉设备占比最大，其次是种苗、肥料和劳动力。灌溉水与喷施物质的投入较低。比较发现，减少灌水量节约成本149 元/hm2，但其减产引起产值平均降低14 264 元/hm2，净收入平均降低14 115 元/hm2。减少灌水量使FA和GB处理生菜的净收入分别降低16 762和25 546 元/ hm2，对GB的影响更大。

与CK相比，FA和GB的材料成本分别增加47和1 183 元/hm2，劳动力成本均增加1 600 元/ hm2，总成本分别增加1 647和2 783 元/hm2，但增产明显，相应的净收入在DI1水量时分别增加18 558和26 425 元/hm2，在DI2水量时分别增加1 833和916 元/ hm2。可见，喷施GB和FA在DI1水量时增收效果尤其明显。

总体看，DI1+GB的净收益最高，其次是DI1+FA。

3 讨 论

本研究通过田间试验考察了喷施FA与GB及调整灌水量对生菜生产的影响。结果表明，喷施FA与GB在DI1水量时具有增产增效及增收的作用，喷施FA表现出增加叶片可溶糖及CAT酶活性的作用。本研究喷施FA提升叶片CAT酶活性及促进生菜生长的试验结果与Anjum等[5]在玉米上的试验结果一致，再次证实FA改善缺水植物生长的原因与其上调CAT酶活，增强抗旱能力有关。喷施GB也表现出增加可溶糖、CAT酶活性及产量的作用，这与Ibram等[29]在高粱上及Jalal等[31]在水稻上的试验结果一致，再次证实GB对缺水作物生长的改善与其渗透和抗氧化调控有关。DI1水量时GB的表现优于FA，表明GB在节水抗旱和改善生菜品质方面的潜力。喷施FA与GB在DI2水量时仍表现出增产增效及增收作用，但作用不及其在DI1水量时。喷施FA与GB在DI2水量时的效果差异不明显，可能与该水量值较低有关。

灌水量由DI1降至DI2后，生菜水分利用率大幅提升，但减水导致FA和GB处理生菜产量及种植收益明显下降。本试验同时检测到减水引起生菜叶片SOD和CAT酶活性大幅升高的现象，这可能是Reddy等[34]报道的高等植物在缺水逆境下会启动体内的抗氧化物酶响应机制有关。需要指出的是，结球生菜秋冬茬一茬灌水量一般在1 000 m3/hm2，本试验DI1和DI2灌水量分别为常规水平的80%和49%，由此认为减水引起生菜明显减产与DI2灌水量较低有关。继续研究中，DI2水平可适当提高，使生菜限制灌水引起的逆境损伤在外源物质有效调控范围内，以兼顾节水与种植效益，实现低水量条件下的生菜高产高效栽培。减水引起的生菜产值降低明显大于灌溉水投入成本，因而生菜种植效益明显降低。值得注意的是，目前的农业经营主体及种植户根据电力抽水消耗的电量来支付灌溉水费用，这明显低于对城镇居民收取的水资源消耗费，这也是农业过量灌溉一直未得到有效控制的制度原因。随着灌溉水价改革的逐步落实，灌溉水成本随之增加，减水对蔬菜种植效益的不利影响将大大降低。

4 结 论

(1)喷施FA和GB在DI1低水量时明显增加了生菜产量、水分利用率及种植效益。喷施GB的效果明显优于喷施FA。喷施FA和GB在DI2低水量时仍具有增产增效增收作用，但效果不及其在DI1水量时。喷施FA和GB在DI2低水量时的效果差异不明显。

(2)滴灌水量由DI1降至DI2后，生菜水分利用率提升，但减水引起生菜产量、产值及种植收益的大幅降低。

(3)喷施FA和GB改善生菜生长与其对叶片的渗透和抗氧化调控有关。

(4)DI1+GB和DI1+FA管理措施可在秋冬茬结球生菜生产中应用。