胡珍珍,陈喜娜,袁泽科,杜彦修,张 静,李俊周,彭 廷,孙红正,赵全志
(河南农业大学/河南水稻生物学重点实验室,河南 郑州 450002)
水稻是我国的重要粮食作物之一,全国有60%以上的人口以稻米为主食[1]。长期以来,我国水稻育种以产量为主要育种目标,对稻米品质重视不够,然而随着人们生活水平的提高,对优质稻米的需求越来越大,因此,培育具有较高品质的水稻新品种成为当前育种工作的重要目标之一。目前,关于稻米品质的研究较多[2-6]。稻米品质主要涉及加工品质、外观品质、蒸煮食味品质及营养品质等方面。加工品质可以通过糙米率、精米率以及整精米率等指标反映。外观品质是衡量稻米商品价值的重要性状指标,主要通过米粒大小、长宽比、透明度、垩白粒率、垩白度等指标来反映。稻米的蒸煮食味品质和营养品质与稻米蛋白质含量关系密切,蒸煮食味品质决定消费者对稻米的接受程度,影响蒸煮食味品质的因素很多,其中主要的影响因素有直链淀粉含量、碱消值、胶稠度、蛋白质含量等指标,蛋白质含量与蒸煮食味品质呈明显的负相关关系;营养品质主要评价指标包括蛋白质、淀粉、脂肪酸、微量元素和矿物质含量等[7],在水稻籽粒贮藏蛋白组分中,最容易消化吸收的是谷蛋白,醇溶蛋白不易被肠胃吸收。稻米品质除了受水稻本身遗传因素影响外,自然生态环境、栽培技术、水肥管理措施等因素都可能对其产生影响,其中遗传特性是影响稻米品质的最主要因素[8]。因此,通过培育新品种提升稻米品质首先要发现并鉴定具有优良品质的水稻种质资源。种质资源是未来选育水稻新品种的基因资源宝库,而对种质资源的评价关系到优良性状基因资源是否能被发现和利用,对水稻育种研究有重要的指导意义和参考价值。徐正进等[9]利用水稻区域试验材料进行品质性状分析发现,粒长、长宽比与糙米率、精米率均呈极显著负相关,垩白粒率、垩白度与精米率、整精米率、长宽比均呈极显著负相关。周丽洁等[10]对378份杂交籼稻的品质性状进行分析发现,垩白度、垩白粒率与整精米率、胶稠度、长宽比均呈负相关,与直链淀粉含量呈正相关。吕军等[11]对不同熟期的65份水稻材料的品质性状进行分析发现,垩白粒率、垩白度均与直链淀粉含量呈极显著正相关,与胶稠度呈显著负相关。秦钢等[12]对174份水稻重组自交系群体的品质性状进行相关性分析和QTL定位,结果显示,重组自交系群体稻米品质性状存在互作效应,与QTL定位结果相互印证,鉴定所得主效QTL可用于水稻稻米品质相关性状的遗传改良。目前,关于河南稻区水稻种质资源稻米品质性状的研究较少[13-15]。刘秋员等[13]对豫南地区的12份粳稻品种进行分析发现,垩白度、垩白粒率、垩白大小、胶稠度、直链淀粉含量在品种间的变异系数较大;垩白度、垩白粒率、精米率、糙米率、粒长、粒宽、胶稠度以及直链淀粉含量是评价粳稻品质性状的关键指标。张梅霞等[14]对20份粳稻种质的品质性状进行相关性分析发现,变异系数较高的是垩白度、垩白粒率、透明度、胶稠度和碱消值,其他性状的变异系数较低,垩白度、垩白粒率、透明度对稻米品质的影响很重要。扶定等[15]对23份籼型杂交稻的品质性状进行分析发现,11个稻米品质指标主要由4个主成分构成,其中外观品质对稻米品质的贡献率最大;根据稻米品质表现将 23份材料分为 3类。目前,这些研究多是对豫南稻区水稻种质资源稻米品质性状的研究,且材料数量较少,而有关河南省沿黄稻区水稻种质资源品质性状的研究尚未见报道。为此,对135份粳稻种质资源在河南省沿黄稻区生态条件下的加工品质、外观品质、蒸煮食味品质、RVA(快速黏度分析)参数等进行分析,以期筛选出品质性状优良的种质资源,为河南省沿黄稻区水稻品质改良育种提供参考。
本研究所选粳稻种质资源共135份(表1),其中,地方品种(黄淮稻区以外)30份(编号1—30)、黄淮稻区种质资源105份(编号31—135),开花期自8月初至9月初不等。
供试材料于2018年种植于河南农业大学教学试验农场,按常规方法浸种催芽,5月上旬育秧,6月中下旬移栽插秧,施肥与田间管理按照常规栽培进行。待成熟收获后晾晒,贮藏3个月后进行稻米品质测定。
稻米加工品质指标为糙米率、精米率和整精米率,按照国家标准《NY/T 83—2017米质测定方法》进行测定。外观品质指标包括粒长、粒宽、长宽比、垩白度和垩白粒率,使用JWMT12型稻米外观品质扫描仪测定。蒸煮食味品质指标包括直链淀粉含量、胶稠度、碱消值、蛋白质含量,分别按照国家标准《GB/T 15683—2008 大米直链淀粉含量的测定》《GB/T 22294—2008 粮油检验大米胶稠度的测定》《NY/T 83—2017米质测定方法》《GB 5009.5—2016 食品中蛋白质的测定》进行测定。RVA参数包括最高黏度、热浆黏度、崩解值、冷浆黏度、消减值、回复值、成糊时间和糊化温度,采用瑞典Perten仪器公司生产的RVA 4500快速测定。
试验数据使用Excel 2010和SPSS 13.0进行处理、统计分析。
经测定及由表2、图1可知,整体来看,粳稻种质资源加工品质性状的变异系数表现为整精米率>精米率>糙米率,变异系数分别为19.50%、4.90%、2.14%。糙米率平均值为83.03%,绝大多数种质的糙米率都在80%以上,糙米率最低的材料为葡萄黄(76.51%),最高的材料为新丰2号(85.86%)。精米率介于59.24%~74.94%,精米率较低的材料有白毛稻、拉木加、水原300粒,均在60%左右;精米率较高的材料有方欣4号、玉稻518、水晶3号、豫粳6号、日本晴等,均在70%以上。整精米率介于18.08%~73.68%,变异幅度较大,整精米率较低的材料大多是黄淮稻区以外的粳稻地方品种,如水原300粒、拉木加、霸王鞭1等,均在30%以下;较高的多为现代育成品种,如水晶3号、方欣1号、豫粳6号、新丰6号、日本晴等,均在70%以上。
经测定及由表2、图1可知,外观品质性状的变异系数表现为垩白度>垩白粒率>长宽比,变异系数分别为123.60%、84.56%、12.22%,垩白度介于0.73%~74.60%,平均值为13.90%。垩白粒率在不同材料之间差异极大,介于3.23%~100.00%,绝大多数材料的垩白粒率在40%以下,垩白粒率较高的材料多为地方品种,如拉木加、铁杆乌、桂花黄、台东陆稻等,其垩白粒率多在80%以上。籽粒长度介于4.23~5.83 mm,宽度介于2.13~3.07 mm,长宽比介于1.50~2.67。
碱消值、直链淀粉含量、胶稠度和蛋白质含量是影响稻米蒸煮食味品质的重要参数,经测定及由表2、图1可知,该4个指标的变异系数表现为碱消值>直链淀粉含量>胶稠度>蛋白质含量,变异系数分别为48.12%、17.33%、15.25%、13.92%。直链淀粉含量介于12.95%~28.47%,其中,白毛稻、葡萄黄、台中65、老光头83、郑稻10号、徐稻3号等材料的直链淀粉含量都在15%以下,它们的碱消值分别为5.8、2.0、0.0、0.0、3.3、2.2。而拉木加、黄壳早甘、立新粳、霸王鞭1、紫芒飞蛾、木瓜糯等材料的直链淀粉含量均在25%以上,它们的碱消值分别为2.6、7.0、2.0、2.0、2.0、2.0。胶稠度介于36.70~99.00 mm,大部分分布于70~80 mm,立新粳、粉红壳稻、宁恢21、拉木加、黄壳早甘等材料的胶稠度较低,均在50 mm以下;而兴国、丹东陆稻、徐稻7号、五粳519、葡萄黄等材料的胶稠度较高,均在90 mm以上。蛋白质含量介于6.84%~12.37%,绝大多数分布于8%~10%,2012K1、08K22、新科13T76的蛋白质含量均在7%以下;鱼眼糯、丹东陆稻、台东陆稻、湖恢628、水原300粒等材料的蛋白含量较高,均在11%以上。
反映稻米淀粉糊化特性的RVA参数中,最高黏度介于3 308.00~5 770.33 cp,热浆黏度介于1 767.33~3 727.00 cp,冷浆黏度介于2 873.67~5 904.67 cp,崩解值介于1 007.33~3 338.33 cp,消减值介于-966.67~887.33 cp,回复值介于1 053.00~2 528.00 cp,成糊时间介于5.45~6.58 min,糊化温度介于66.97~86.20 ℃。
根据加工品质、外观品质、蒸煮食味品质等指标,采用欧式距离法对135份粳稻种质资源进行聚类分析(图2)发现,所有种质资源总体分为两大类,第一大类包括绝大多数黄淮稻区种质资源以及水原300粒、百歌稻、黑芒稻、台中65、早熟农虎6、黎明B、粳87-304、鱼眼糯等地方品种资源共113份,该类材料的加工品质及外观品质较好,精米率和整精米率较高,垩白粒率及垩白度较低,蛋白质含量较低,胶稠度较高。其中,外观品质较好的包括水晶3号、方欣1号、新粳128、南粳5505、金世纪、新丰6号等,垩白粒率均在7%以下,垩白度小于2%,在聚类图中聚为一个小类(图2中编号98—83)。第二大类包含绝大多数粳稻地方品种资源以及苏粳2号等共24份材料,该类材料稻米品质总体表现为精米率和整精米率较低,而垩白粒率较高,胶稠度和蛋白质含量变异较大,稻米品质整体较差,是研究品质遗传差异机制的较好材料。
种质资源编号自左而右依次为3、113、119、92、42、97、40、10、19、126、46、54、28、102、66、80、37、94、90、38、95、114、120、123、107、117、127、36、79、108、100、131、111、89、125、55、99、129、48、71、98、116、96、81、67、83、85、34、61、105、109、134、78、43、135、32、47、51、88、128、84、121、60、74、20、62、53、70、52、69、58、118、68、39、44、122、50、87、56、101、110、57、82、106、41、45、63、115、64、59、75、73、21、104、35、65、124、91、112、133、72、93、49、130、30、86、33、103、16、76、132、17、4、6、23、24、29、77、1、2、22、31、14、18、7、8、26、15、9、27、5、12、25、11、13
2.3.1 加工品质指标与外观品质指标 对粳稻种质资源的加工品质指标与外观品质指标进行相关性分析(表3)发现,糙米率与精米率、整精米率、籽粒宽度均呈极显著正相关,与垩白粒率、垩白度、籽粒长度及长宽比均呈极显著负相关;整精米率与精米率呈极显著正相关,与垩白粒率和垩白度均呈极显著负相关;而垩白粒率和垩白度均与籽粒长度、长宽比均呈极显著正相关。
表3 稻米加工品质指标与外观品质指标的相关系数
2.3.2 外观品质指标与蒸煮食味品质指标 对蒸煮食味品质指标与外观品质指标进行相关性分析(表4)发现,垩白粒率与垩白度、糊化温度、直链淀粉含量、蛋白质含量均呈现极显著正相关,而与碱消值、胶稠度均呈极显著负相关;蛋白质含量与糊化温度、直链淀粉含量分别呈极显著、显著正相关,与碱消值呈极显著负相关;直链淀粉含量与胶稠度呈极显著负相关。
表4 稻米外观品质指标与蒸煮食味品质指标的相关系数
2.3.3 稻米蒸煮食味品质指标与RVA参数 稻米RVA参数与蒸煮食味品质关系较密切,对直链淀粉含量、碱消值、胶稠度、蛋白质含量与RVA参数进行相关性分析(表5)发现,直链淀粉含量与热浆黏度、冷浆黏度、回复值均呈极显著正相关,与蛋白质含量呈显著正相关,与崩解值、胶稠度均呈极显著负相关;碱消值与最高黏度、崩解值、消碱值、糊化温度、蛋白质含量均呈极显著负相关,与成糊时间呈极显著正相关;胶稠度与最高黏度、崩解值均呈极显著正相关,与热浆黏度、冷浆黏度、消碱值、回复值、成糊时间均呈极显著负相关;蛋白质含量与最高黏度、热浆黏度、冷浆黏度、消碱值、回复值、糊化温度均呈显著或极显著正相关。
表5 稻米蒸煮食味品质指标与RVA参数的相关性分析Tab.5 Correlation analysis between RVA parameters and cooking quality indexes
稻米品质提升是当前水稻育种的重要目标之一,鉴定优良的种质资源是提高稻米品质育种水平的重要基础。本研究对135份粳稻种质资源在河南省沿黄稻区生态条件下的稻米品质进行分析发现,粳稻种质资源在稻米加工品质、外观品质、蒸煮食味品质、RVA参数等主要性状上的变异均非常丰富,为水稻遗传育种和品质性状遗传改良研究奠定了基础。
加工品质性状中,整精米率的变异系数最大,精米率变异系数次之,糙米率的变异系数较小,变异系数分别为19.50%、4.90%、2.14%。外观品质性状中,垩白度和垩白粒率的变异系数较大,籽粒长度、宽度及长宽比的变异系数较小,垩白度的最小值、最大值、平均值分别为0.73%、74.60%、13.90%。加工品质和外观品质的相关分析表明,整精米率与垩白粒率、垩白度均呈极显著负相关,这与前人研究结果较为一致[12-16]。稻米中垩白部分由于淀粉颗粒排列不规则导致透光性较差、质地较为松散[17-18]。因此,稻米垩白部分的硬度较低,在加工过程中容易断裂,从而在碾磨过程中形成碎粒米,降低稻米商品价值。所以降低稻米垩白粒率与垩白度不仅可以提高稻米的外观品质,同时也能提高稻米的整精米率,提升稻米商品价值。
稻米作为主粮来说,较高的食味品质是水稻品质育种的终极目标。因此,食味品质性状的评价对水稻品质育种有重要的参考价值。直链淀粉含量是影响稻米食味品质的重要指标,通常认为直链淀粉含量影响米饭质地,直链淀粉含量较高的米饭质地较硬,而低直链淀粉含量的米饭质地较软,直链淀粉含量对米饭的适口性影响极大[19-21]。本研究中的粳稻种质资源直链淀粉含量介于12.95%~28.47%,变异较丰富。因此,可根据育种目标选择相应种质材料。本研究中的粳稻种质资源碱消值介于0.0~7.0,碱消值反映的是稻米的糊化温度,糊化温度是评价稻米蒸煮与食味品质的重要指标之一,是指淀粉粒在热水中开始吸水并发生不可逆膨胀、丧失其双折射性(淀粉表面开始丧失特有的极化相交转变为溶解状态)和结晶时的临界温度[22]。糊化温度与蒸煮米饭所需的水分和时间相关,高糊化温度稻米较低糊化温度稻米需要更多的水分和更长的蒸煮时间。不同的用米目的需要的糊化温度不同,但饭用米一般要求中低糊化温度,糊化温度较低的米饭食味较好[23]。本研究粳稻种质材料的糊化温度大多为中、低糊化温度,糊化温度较高的多为地方品种,糊化温度介于66.97~86.20 ℃。胶稠度是评价稻米品质的重要指标。胶稠度一般分为3类:硬胶稠度(米胶长度≤40 mm)、中等胶稠度(米胶长度在40~60 mm)和软胶稠度(米胶长度≥61 mm)。硬胶稠度的米饭干燥易裂,冷却后变硬,食味不佳;软胶稠度的米饭湿润而有光泽,冷却后仍保持柔软,口感及食味较好[24]。本研究中的种质资源胶稠度大多属于中等胶稠度和软胶稠度材料。稻米中蛋白质含量是稻米营养品质的重要指标,同时也对稻米的食味品质有重要影响。有学者认为,蛋白质含量与稻米蒸煮食味品质之间存在负相关关系,蛋白质含量过高的稻米蒸煮食味品质往往较差[25-26];也有学者认为,蛋白质含量高不一定会降低稻米蒸煮食味品质,蒸煮食味品质取决于含氮物的种类与数量[23]。本研究发现,蛋白质含量与最高黏度、热浆黏度、冷浆黏度均呈显著正相关,蛋白质含量可能是影响米饭硬度和黏度的重要因素,这与张启莉等[27]的研究结果一致。在水稻品质改良育种中提高蛋白质含量虽然可以提高稻米营养品质却有可能导致蒸煮食味品质降低。因此,应将蛋白质含量控制在合理范围以达到诸多育种目标的协调平衡。