蠋蝽对3种主要松毛虫的捕食功能反应

熊跃芝，李 密，伍绍龙，邓 婉

(1.桃江县自然资源局，湖南 桃江 413400；2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004；3.湖南省烟草公司，湖南 长沙 410004)

枯叶蛾科Lasiocampidae松毛虫属Dendrolimus包含许多重大森林害虫，其中马尾松毛虫Dendrolimuspunctatus、思茅松毛虫Dendrolimuskikuchii和云南松毛虫Dendrolimushoui是湖南乃至全国危害严重、分布较广的3种害虫[1]。该类害虫以幼虫取食马尾松Pinusmassoniana、思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis、云南松Pinusyunnanensis等松树针叶，破坏松树营养，严重时枯死。同时，松毛虫毒毛触及人体导致红肿和糜烂，还会污染水源[2-4]。因此，松毛虫危害不仅严重制约了林业产业的生存和发展，而且对人们的生活造成严重影响[1-4]。松毛虫的发生呈现一定的暴发性和长期性，利用自然界中松毛虫的天敌去消灭松毛虫，促进松树的茁壮成长是现阶段松毛虫有害生物防治过程中首选的方法[5]。这不仅可以维持林地的生态平衡，还可避免因化学防治对环境造成的严重污染，如何遵循自然规律利用天敌昆虫来可持续控制松毛虫是当前生物防治的研究重点[6]。

蠋蝽ArmachinensisFallou，主要分布在中国、蒙古、朝鲜半岛、日本等东亚地区，能捕食鳞翅目、鞘翅目等十多个目不同虫态的害虫[7]。近几年来，有学者陆续对蠋蝽开展了形态学、生物学、人工饲料、营养基因组学、储存技术及控害能力等多方面研究，已在全国多地实现室内大规模扩繁，并对多种农林害虫如烟草鳞翅目害虫、马铃薯叶甲、美国白蛾等防治进行了研究[8-11]。有报道表明，蠋蝽是松毛虫类幼虫的自然捕食天敌，但蠋蝽对松毛虫类的捕食能力测定报道较少[12-14]，因此，作者研究了室内蠋蝽对马尾松毛虫、思茅松毛虫和云南松毛虫的捕食功能反应，以期为制定松毛虫类的综合防控技术体系提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试虫源及饲养条件和方法

供试蠋蝽为湖南省天敌繁育中心人工饲养，选取饥饿24 h的3龄若虫、5龄若虫和健康成虫进行试验。自2019年4—8月，从湖南慈利、桃江、临澧、岳阳等4个县市的松林中，不间断采集松毛虫类幼虫带回实验室内用松针饲养备用。

本研究采用购买的柞蚕蛹作为蠋蝽的替代饲料，用张海平等[15]的方法作为柞蚕蛹饲养蠋蝽的方法。室内饲养条件:温度27±1 ℃，相对湿度65±5%，光照周期L∶D=14∶10。

1.2 研究方法

1.2.1 蠋蝽成虫对3种松毛虫3龄幼虫的捕食行为观察 将马尾松毛虫3龄幼虫置于准备好的透明塑料盒( 15 cm×10 cm×5 cm)中，然后移入1头经饥饿24 h的蠋蝽成虫，观察蠋蝽成虫对马尾松毛虫幼虫的捕食行为，每次持续观察2 h，重复10次。当将取食对象更换为思茅松毛虫和云南松毛虫3龄幼虫时，重复上述试验步骤。

1.2.2 不同虫态蠋蝽对3种松毛虫3龄幼虫的捕食功能反应 本试验选取蠋蝽3龄若虫、5龄若虫以及成虫3种虫态，研究对马尾松毛虫、思茅松毛虫和云南松毛虫3 龄幼虫的捕食功能反应。试验容器为透明塑料盒，盒盖上预留一个4 cm×4 cm开口，并安装可通风透气的金属纱网。将相应虫态及数量的松毛虫类幼虫放入测试容器，松毛虫幼虫密度设置为3、6、9、12、15头·盒-1，将饥饿24 h的蠋蝽3龄若虫、5龄若虫和成虫1头置于上述塑料盒中，24 h后观察记载各塑料盒内剩下的和自然死亡的猎物数，再将3种相应的松毛虫补充至原密度，连续观察6 d。各密度处理重复3次。

1.3 数据分析

(1)不同虫态蠋蝽对松毛虫类幼虫捕食的功能反应采用HollingⅡ圆盘方程进行拟合，其方程为:

(1)

式中：Na为被捕的猎物头数，N为初始猎物头数 ，a′为蠋蝽的瞬时攻击率，T为试验处理时间，Th为蠋蝽处理猎物的时间(在本试验中，T=1 d)[16]。

(2)用Excel 2010和SPSS 16.0进行数据分析，用Duncan′s新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 蠋蝽对松毛虫幼虫的捕食行为

将蠋蝽放入塑料盒内，蠋蝽会先熟悉环境，休息或缓慢爬行，触角会不同方向摆动。当接近目标时，触角会停止摆动，开始伸出口器尝试着接触虫体。当蠋蝽口器接近虫体时，松毛虫幼虫通过不断扭动身体来抵抗蠋蝽的进攻，但蠋蝽保持口器向前或不完全收回，等松毛虫停止反抗后，继续进攻，蠋蝽通常以口针从松毛虫头部或体腹部侧面刺入虫体,一旦蠋蝽将口针刺入松毛虫幼虫体内，不会立即拔出口针，1～2 min后，松毛虫幼虫逐渐处于静止，3～4 min后蠋蝽开始进行取食。蠋蝽对3种松毛虫的捕食行为无明显差异。

2.2 蠋蝽对不同密度松毛虫3龄幼虫的捕食能力

在各个松毛虫幼虫密度梯度下，蠋蝽均进行捕食。不同虫态蠋蝽对3种松毛虫3龄幼虫的平均单头捕食量见表1—表3。在试验设置的猎物密度梯度范围内，不同虫态蠋蝽对松毛虫3龄幼虫捕食量均随猎物密度的增加而增大。当猎物密度为15头·盒-1时，蠋蝽各虫态对马尾松毛虫的实际平均单头捕食量依次为3.78头(成虫)>3.22头(5龄若虫)>2.22头(3龄若虫)；蠋蝽各虫态对思茅松毛虫的实际平均单头捕食量依次为3.22头(5龄若虫)>3.06头(成虫)>2.22头(3龄若虫)；蠋蝽各虫态对云南松毛虫的实际平均单头捕食量依次为3.06头(成虫)=3.06头(5龄若虫)>2.06头(3龄若虫)。同一虫态蠋蝽对马尾松毛虫3龄幼虫的捕食量高于思茅松毛虫和云南松毛虫。

表1 蠋蝽对马尾松毛虫3龄幼虫的捕食量Tab.1 Predatory amount of A. chinensis on the 3rd instar larvae of D. punctatus头蠋蝽虫态马尾松毛虫幼虫密度/(头·盒-1)36912153龄若虫1.11±0.11 c1.39±0.06 c1.78±0.06 b2.17±0.10 a2.22±0.11 a5龄若虫1.22±0.06 e1.72±0.06 d2.50±0.10 c2.94±0.06 b3.22±0.06 a成虫1.33±0.19 e2.00±0.10 d2.61±0.06 c3.22±0.06 b3.78±0.06 a 注:不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。下同。

表2 蠋蝽对思茅松毛虫3龄幼虫的捕食量Tab.2 Predatory amount of A. chinensis on the 3rd instar larvae of D. kikuchii头蠋蝽虫态思茅松毛虫幼虫密度/(头·盒-1)36912153龄若虫1.06±0.15 c1.22±0.06 c1.78±0.06 b1.94±0.06 b2.22±0.06 a5龄若虫1.22±0.06 e1.78±0.06 d2.11±0.11 c2.50±0.10 b3.22±0.15 a成虫1.33±0.17 d1.83±0.10 c2.17±0.10 b2.89±0.06 a3.06±0.06 a

表3 蠋蝽对云南松毛虫3龄幼虫的捕食量Tab.3 Predatory amount of A. chinensis on the 3rd instar larvae of D. houi头蠋蝽虫态云南松毛虫幼虫密度/(头·盒-1)36912153龄若虫1.06±0.06 c1.17±0.10 c1.72±0.06 b1.89±0.06 ab2.06±0.06 a5龄若虫1.22±0.06 d1.67±0.10 c2.00±0.10 c2.39±0.20 b 3.06±0.11 a成虫1.33±0.10 d1.83±0.10 c2.44±0.06 b2.83±0.10 a 3.06±0.06 a

2.3 不同虫态蠋蝽对不同松毛虫3龄幼虫的捕食功能反应

不同虫态蠋蝽对3种松毛虫3龄幼虫的捕食功能反应均符合HollingⅡ模型(见表4)。从不同虫态蠋蝽对松毛虫幼虫实际捕食量及根据理论模型所计算出的日最大捕食量的结果来看，其捕食能力的大小顺序为: 蠋蝽成虫>5龄若虫>3龄若虫。不同虫态蠋蝽对3种松毛虫捕食功能反应拟合后的曲线如图1—图3，由图可见，随着猎物密度的增加，蠋蝽的捕食量逐渐趋于平缓。

表4 蠋蝽对松毛虫3龄幼虫的捕食功能反应参数Tab.4 Functional response parameters of A. chinensis on the 3rd instar larvae of 3 Dendrolimus spp.蠋蝽虫态松毛虫幼虫功能反应方程瞬间攻击率a处置时间(Th)控害效能/(a/Th)日最大捕食量R2值P马尾松毛虫Na=0.584 7 N1+0.209 6 N0.584 70.358 51.631 12.790.963<0.013龄若虫思茅松毛虫Na0.541 6 N1+0.204 4 N0.541 60.377 41.435 12.650.966<0.01云南松毛虫Na0.570 3 N1+0.235 7 N0.570 30.413 31.380 02.420.941<0.01马尾松毛虫Na0.518 6 N1+0.101 8 N0.518 60.196 22.642 85.100.974<0.015龄若虫思茅松毛虫Na0.565 3 N1+0.137 7 N0.565 30.243 72.320 04.100.982<0.01云南松毛虫Na0.588 6 N1+0.161 4 N0.588 60.274 22.146 63.650.983<0.01马尾松毛虫Na0.561 5 N1+0.095 7 N0.561 50.170 53.29315.860.999<0.01成虫思茅松毛虫Na0.641 6 N1+0.159 6 N0.641 60.248 82.578 54.020.975<0.01云南松毛虫Na0.627 0 N1+0.146 9 N0.627 00.234 22.677 54.270.974<0.01

3 结论与讨论

捕食性天敌对害虫控制作用通过功能反应来评价[17]。本文通过研究3种虫态的蠋蝽对3种松毛虫3龄幼虫的捕食功能反应试验来评价捕食性天敌蠋蝽对害虫松毛虫的控制作用。主要结论如下：

(1)由蠋蝽的捕食行为观察表明，不同虫态蠋蝽能有效捕食3种松毛虫3龄幼虫，说明松毛虫幼虫是其适宜的捕食对象。本研究认为在松毛虫低龄幼虫期，选择蠋蝽5龄若虫或成虫对松毛虫防治效果较好，这与张晓军的研究结果一致[18]。

(2)蠋蝽成虫对3种松毛虫3龄幼虫的实际日平均捕食量分别为3.78、3.06和3.06头。经Holling II型圆盘方程模型拟合，捕食者对猎物的控制效能可以用瞬间攻击率a与处置时间Th之比a/Th来衡量，比值越大，捕食者对猎物的控制能力就越强[19]。蠋蝽成虫对3种松毛虫3龄幼虫的控制效能a/Th值：马尾松毛虫(3.293 1)>云南松毛虫3龄幼虫(2.677 5)>思茅松毛虫3龄幼虫(2.578 5)，且蠋蝽成虫和5龄若虫对马尾松毛虫3龄幼虫的控制效能显著优于3龄若虫。

(3)不同虫态蠋蝽对马尾松毛虫3龄幼虫的捕食量均高于思茅松毛虫和云南松毛虫幼虫，首先可能是因为猎物个体大小的差异，思茅松毛虫和云南松毛虫3龄幼虫个体都大于马尾松毛虫3 龄幼虫的个体，捕食较多的马尾松毛虫3 龄幼虫才能满足蠋蝽营养发育的需求; 另外思茅松毛虫和云南松毛虫低龄幼虫个体毒毛数更多，比马尾松毛虫更不利于蠋蝽的捕食，这在一定程度上增加了蠋蝽处置猎物的困难，从而降低其捕食量。

在林间，常常出现两种或是多种害虫同时危害的情况，例如在湖南，马尾松毛虫、思茅松毛虫、云南松毛虫常常同时发生，如何准确有效地控制3种松毛虫害虫的发生是面临的客观难题。本研究表明蠋蝽能同时有效捕食和控制3种松毛虫低龄幼虫。建议在松毛虫低龄幼虫期释放蠋蝽成虫或5龄若虫最为合适，因为松毛虫刚开始大多集中在树皮缝隙或地被植物中越冬，次年春，松毛虫幼虫在孵化阶段具有群集特征，大量繁殖时为高效防治的重要时期。我国种植松树面积较广，利用蠋蝽防治松毛虫，可起到持续有效的自然控制作用，维护松树的稳定生长。