干旱胁迫下不同圆齿野鸦椿家系苗木生理生化指标的变化

陆思羽 李悦 陶凌剑 涂淑萍

摘要：【目的】比較干旱胁迫下不同圆齿野鸦椿家系苗木生理生化指标的变化情况，为苗期抗旱性强的家系筛选及推广应用提供理论依据。【方法】以7个生长速度较快的圆齿野鸦椿家系二年生苗为材料进行盆栽试验，分析对照、轻度干旱、中度干旱和重度干旱4种处理下各家系苗木叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性、可溶性糖（SP）、可溶性蛋白（Pro）和丙二醛（MDA）6个生理生化指标的变化情况;并以相关分析结果为基础，结合隶属函数法对7个圆齿野鸦椿家系叶片的6个生理生化指标进行综合分析及抗旱性综合评价。【结果】随着干旱胁迫程度的加强，7个圆齿野鸦椿家系二年生苗6个生理生化指标的变化基本趋于一致，叶片SOD、POD和CAT活性增强，SP、Pro和MDA含量增加，但各指标的变化程度因家系不同而存在一定差异。FJ-JO-032家系叶片SOD活性在各处理中均处于较高水平;JX-QN-002家系叶片POD、CAT活性在各处理中也均处于较高水平;FJ-JO-008家系叶片SP含量在各处理中的含量较高，且其叶片Pro和MDA含量在不同干旱胁迫处理下的变化幅度最大。不同圆齿野鸦椿家系叶片CAT活性、POD活性、Pro含量和MDA含量与基质水含量（WC）呈极显著负相关（P<0.01）;叶片SOD活性与基质WC呈显著负相关（P<0.05）;叶片SP与基质WC无显著相关性（P>0.05）。7个圆齿野鸦椿家系的平均隶属函数值即抗旱性排序为FJ-JO-008

关键词： 圆齿野鸦椿;家系;干旱胁迫;生理生化特性;抗旱性

Abstract：【Objective】Comparing the changes of physiological and biochemical indexes of seven Euscaphis konishii families under drought stress， which provided a theoretical reference for the selection and popularization of families with strong drought resistance at seedling stage. 【Method】Seven families of E. konishii with fast growth at seedling stage were selected and their two-year seedlings were used for pot experiments. The changes of six physiological and biochemical indexes including superoxide dismutase（SOD） activity， peroxidase（POD） activity， catalase（CAT） activity， soluble sugar（SP） content， soluble protein（Pro） content and malondialdehyde（MDA） content of the sample in leaves under four treatments including control， mild drought， moderate drought and severe drought were studied. Based on the results of correlation analysis， combined with the membership function method， six physiological and biochemical indexes of leaves of seven families were analyzed and drought resistance was evaluated. 【Result】With the increase of drought stress in the two-year seedlings of seven families， the changes of six physiological and biochemical indicators were basically the same. The activities of SOD， POD and CAT in leaves increased， and the contents of SP， Pro and MDA increased， but the change degree of each index varied according to different families. The SOD activity of FJ-JO-032 leaves was at a high level among all treatments; the POD and CAT activities of JX-QN-002 leaves were also at a high level among all treatments. The SP content of FJ-JO-008 leaves was high among all treatments， and the contents of Pro and MDA in leaves changed the most under different drought stress treatments. The CAT activity， POD activity， Pro content and MDA content of E. konishii leaves of different families were extremely negatively correlated with substrate water content（WC）（P<0.01）; SOD activity of leaves was significantly negatively correlated with substrate water content（P<0.05）; SP had no significant correlation with substrate water content（P>0.05）. According to the average membership function value（drought resistance）， the order of their seedlings resistance from weak to strong was as follows：FJ-JO-008

Key words： Euscaphis konishii; families; drought stress; physio-biochemical characteristics; drought resistance

0 引言

【研究意义】圆齿野鸦椿（Euscaphis konishii Hayata）系省沽油科（Staphyleaceae）野鸦椿属（Euscaphis）常绿小乔木，是兼备观赏、药用、化工和材用等价值的优良乡土树种（袁雪艳等，2018），发展前景广阔。圆齿野鸦椿为南亚热带树种，主要分布于长江流域以南，其分布和推广与抗逆性密切相关。鉴定植物抗逆性已有一些较好的生理生化指标，但关于不同干旱胁迫条件下不同圆齿野鸦椿家系生理生化指标变化情况的研究鲜见报道。因此，研究不同干旱胁迫条件下不同家系圆齿野鸦椿生理生化指标的变化情况可为其抗逆性研究提供理论基础，而筛选出抗逆性强的家系将有利于圆齿野鸦椿的生产推广。【前人研究进展】目前，有关圆齿野鸦椿的抗逆性研究主要涉及该树种幼苗的抗涝、抗旱、耐低温和耐高温等。已有研究发现，圆齿野鸦椿在涝渍胁迫及干旱胁迫下，其幼苗具有一定的抗涝性和中度抗旱能力（支丽燕等，2008a，2008b）。在研究植物生长调节剂对圆齿野鸦椿抗旱性的影响中发现，多效唑和园丰素均有提高幼苗抗旱性的作用（马晓蒙，2012;涂淑萍等，2013;康文娟等，2014）。在对圆齿野鸦椿不同家系苗木进行低温胁迫的试验中发现其具有中度抗寒性（康文娟，2015）。张莉梅等（2015）研究圆齿野鸦椿种子在低温层积过程中的生理生化变化情况，发现随着层积时间的增加，其可溶性糖含量波动上升。刘福辉（2017）研究表明，圆齿野鸦椿幼苗的抗氧化酶活性、碳水化合物和叶绿素含量及叶绿素荧光参数均会因高温胁迫而受到影响。【本研究切入点】在前人对圆齿野鸦椿的抗逆性研究中，针对其不同家系间抗逆性差异的研究报道甚少。【拟解决的关键问题】以前期生长速度较快的7个圆齿野鸦椿家系二年生苗为试验材料，比较干旱胁迫下其生理生化指标的变化情况，综合相关性分析和隶属函数分析对7个家系的抗旱性进行排序，筛选出苗期抗旱性强的家系，为其推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

本研究地点位于江西省南昌市青山湖区江西农业大学花卉盆景基地（东经115°49'48"，北纬28°45'34"），属亚热带湿润季风气候;降水量较充沛，年均降水量在1600～1700 mm;日照充足，年均气温在17.0～17.7 ℃，气温最高可达40.9 ℃，最低至-15.2 ℃（王华等，2012;康文娟，2015）。

1. 2 试验材料

选取幼苗期生长速度较快的7个家系二年生苗为试验材料，分别为：福建建瓯3个家系（FJ-JO-008、FJ-JO-014和FJ-JO-032），江西全南1个家系（JX-QN-002），广东始兴1个家系（GD-SX-005），江西大余1个家系（JX-DY-003）和江西信丰1个家系（JX-XF-015）。7个家系采种母树的地理分布信息如表1所示。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 试验设计 于2017年3月将7个家系二年生苗分别移栽至塑料软质花盆中，花盆规格为口径16 cm、盆高13 cm，移栽后将圆齿野鸦椿苗截干于离地20 cm处。同年8月初，利用双因素随机区组试验方法，选择长势较一致的圆齿野鸦椿苗木，根据不同的基质水含量（WC）设对照组、轻度、中度和重度干旱4个处理组，对其进行干旱胁迫，基质WC分别为田间最大持水量的85%～90%、65%～75%、45%～55%和25%～35%。7个家系每组处理5盆，3次重复。

干旱胁迫试验期间，综合土壤墒情变化速测仪及对土壤进行称重的测定结果于每日18：00左右测定每盆植株失去的水分量，并补充相应水分使其基质WC稳定在既定范围内，试验持续45 d。于干旱胁迫处理结束之日取各处理植株相同部位的功能叶片测定各项生理生化指标。每处理3次重复。

1. 3. 2 测定指标及方法 参照李合生（2000）的方法测定各项生理生化指标。采用氮蓝四唑（NBT）光化还原法、愈创木酚法及紫外分光光度法分别测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性;以硫代巴比妥酸（TBA）显色法、蒽酮比色法及考马斯亮蓝G-250染色法分别测定丙二醛（MDA）、可溶性糖（SP）和可溶性蛋白（Pro）含量。

1. 4 统计分析

采用Excel 2016和SPSS 22.0进行试验数据的统计分析，其中，差异显著性分析采用Duncans新复极差法进行多重比较，相关分析根据不同土壤相对水含量下7个不同家系各项指标的平均值测算。隶属函数值（R）的计算公式（王贤等，2011）为：

其中，Xi为指标测定值，Xmin为所测极小值，Xmax为极大值。若某一指标与其测定值为负相关，需用反隶属函数换算，公式如下：

2 结果与分析

2. 1 干旱胁迫下不同圆齿野鸦椿家系叶片保护酶系统的变化

2. 1. 1 SOD活性的变化 由图1-A可知，在对照组中，叶片SOD活性最低的是JX-DY-003家系，该家系与其他家系间存在显著差异（P<0.05，下同）;FJ-JO-032在轻度、中度及重度干旱胁迫下的叶片SOD活性均最高，且显著高于其他家系。

由图1-B可知，干旱胁迫下各家系叶片SOD活性除GD-SX-005家系在重度干旱胁迫时比对照低外，其余6个家系在不同干旱胁迫处理下叶片SOD活性均高于对照。其中，FJ-JO-008、FJ-JO-014和JX-XF-015 3個家系随着干旱胁迫程度的加重，叶片SOD活性逐渐增强，且FJ-JO-014和JX-XF-015家系在重度干旱胁迫下的叶片SOD活性显著高于其他3个处理;FJ-JO-032和GD-SX-005家系的叶片SOD活性在中度干旱胁迫时达最大值，在重度干旱胁迫时其活性则显著降低;JX-QN-002和JX-DY-003家系叶片SOD活性的最大值均出现在轻度干旱胁迫时，至中度干旱胁迫时其活性显著降低;FJ-JO-008和JX-DY-003家系在轻度干旱胁迫时叶片SOD活性显著高于对照，但与中度和重度干旱胁迫无显著差异（P>0.05，下同）;FJ-JO-032、JX-QN-002、GD-SX-005和JX-DY-003家系从对照组至重度干旱胁迫，其叶片SOD活性均呈现先升后降的变化趋势，且在重度干旱胁迫时叶片SOD活性均有所降低，可能与圆齿野鸦椿在重度干旱胁迫条件下受到较大伤害有关。

2. 1. 2 POD活性的变化 由图2-A可知，在对照组和重度干旱胁迫下，JX-QN-002家系的叶片POD活性均最高，且其在对照组中仅与JX-DY-003家系差异不显著，在重度干旱胁迫下与其他6个家系均存在显著差异。在轻度和中度干旱胁迫下，FJ-JO-032家系的叶片POD活性均最高，在轻度干旱胁迫下与JX-QN-002和JX-DY-003家系差异不显著，在中度干旱胁迫下与其他6个家系的差异均达显著水平。

由图2-B可知，7个圆齿野鸦椿家系的叶片POD活性均在对照组时最低，在不同干旱胁迫条件下，各家系叶片POD活性的变化趋势有一定差异。其中，FJ-JO-008、JX-QN-002和JX-XF-015家系的叶片POD活性均随着干旱胁迫程度的加重而持续升高，至重度干旱胁迫时叶片POD活性达最大值，且显著高于其他处理;FJ-JO-014和FJ-JO-032家系的叶片POD活性均在中度干旱胁迫时最高，且与其他处理存在显著差异;GD-SX-005和JX-DY-003家系各处理间的叶片POD活性差异不显著。

2. 1. 3 CAT活性的变化 由图3-A可知，对照组及轻度和中度干旱胁迫中，GD-SX-005家系的叶片CAT活性最低，显著低于其他家系;对照组中JX-QN-002家系的叶片CAT活性最高，显著高于其他家系。由图3-B可知，除JX-QN-002家系外，6个家系在不同干旱胁迫处理下，对照组叶片CAT活性均最低;FJ-JO-008、FJ-JO-032、GD-SX-005和JX-XF-015家系从对照组至重度干旱胁迫，其叶片CAT活性均持续升高，在重度干旱胁迫时显著高于其他处理。

2. 2 干旱胁迫下不同圆齿野鸦椿家系叶片渗透调节能力的变化

2. 2. 1 SP含量的变化 由图4-A可知，对照组中，FJ-JO-008家系的叶片SP含量最高，显著高于其他家系;JX-DY-003家系的叶片SP含量最低，除与GD-SX-005家系无显著差异外，与其他家系的差异均达显著水平。由图4-B可知，FJ-JO-008家系的叶片SP含量在各胁迫处理间差异不显著;JX-QN-002、GD-SX-005和JX-DY-003家系在轻度干旱胁迫下叶片SP含量均显著高于对照组，其中，JX-QN-002家系的叶片SP含量在中度干旱胁迫下迅速降低，而GD-SX-005和JX-DY-003家系在中度和重度干旱胁迫下其叶片SP含量无显著差异;FJ-JO-014和JX-XF-015家系在重度干旱胁迫下叶片SP含量均显著高于对照组，达最高值。

2. 2. 2 Pro含量的变化 由图5-A可知，在对照组中，叶片Pro含量最高的是GD-SX-005家系，该家系除与JX-DY-003家系无显著差异外，其叶片Pro含量均显著高于其他5个家系;在轻度干旱胁迫下，叶片Pro含量最高的为JX-QN-002家系，且显著高于其他家系;在中度干旱胁迫下，GD-SX-005和JX-DY-003家系的叶片Pro含量较高，均显著高于其他家系;在重度干旱胁迫下，叶片Pro含量最高的是FJ-JO-008家系，且显著高于其他家系。由图5-B可知，7个家系在重度干旱胁迫下的叶片Pro含量均高于对照组，其中，FJ-JO-008、FJ-JO-032、GD-SX-005、JX-DY-003和JX-XF-015家系的叶片Pro含量均在重度干旱胁迫时达最大值，而FJ-JO-014和JX-QN-002家系的叶片Pro含量在轻度干旱胁迫时达最大值，且均与其他处理存在显著差异。

2. 3 干旱胁迫下不同圆齿野鸦椿家系叶片膜脂过氧化的变化

由图6-A可知，在对照组中，FJ-JO-008家系的叶片MDA含量最高，除与JX-DY-003家系无显著差异外，与其他5个家系间均存在显著差异;JX-DY-003家系的叶片MDA含量在轻度和中度干旱胁迫下均达最大值，并与其他各家系间均存在显著差异;FJ-JO-008的叶片MDA含量在重度干旱胁迫下达最大值，且显著高于其他6个家系。

由图6-B可知，7个家系的叶片MDA含量均在重度干旱胁迫下达最大值，除JX-QN-002家系在各胁迫处理下的叶片MDA含量均无显著差异外，其他6个家系的叶片MDA含量均与其他处理达显著差异水平;在轻度和中度干旱胁迫下，叶片MDA含量与对照相比均无显著差异的家系有FJ-JO-008、FJ-JO-014、FJ-QN-002、GD-SX-005和JX-XF-015;JX-DY-003家系从对照组到重度干旱胁迫其叶片MDA含量显著增加，且均存在显著差异。

2. 4 不同圆齿野鸦椿家系的抗旱性综合评价

2. 4. 1 基质WC与圆齿野鸦椿叶片生理生化指标的相关分析 由表2可知，基质WC与圆齿野鸦椿叶片CAT活性、POD活性、SOD活性、Pro含量、SP含量和MDA含量6个生理生化指标均呈负相关，其中，与叶片CAT活性、POD活性、Pro含量和MDA含量呈极显著负相关（P<0.01，下同）;与叶片SOD活性显著負相关;与叶片SP含量的相关不显著。说明圆齿野鸦椿叶片的CAT活性、POD活性、SOD活性、Pro含量和MDA含量随着基质WC的增加而显著降低，而SP含量与基质WC无显著相关性。

2. 4. 2 不同圆齿野鸦椿家系抗旱性的综合分析 以相关分析结果为基础，结合隶属函数法对7个圆齿野鸦椿家系叶片的6个生理生化指标进行综合分析，用计算出的平均值大小加权并排序，各家系的加权值与其抗旱性成正比，综合评价结果详见表3。将试验所选7个家系的隶属函数值进行排序，其抗旱性排序为：FJ-JO-008

3 讨论

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（责任编辑 邓慧灵）