遮阴处理对草莓光合特性和产量品质的影响

岳高峰 韩志强 薛志伟

摘要：设置不同遮阴度0（CK）、30%、50%和70%处理，考察其对草莓（Fragaria ananassa Duchesne）生长状况、光合特性和产量品质的影响。结果表明，不同的遮阴度处理对草莓的光合特性和产量品质有明显影响，遮阴度30%处理下草莓光合特性和产量品质达到最佳。在0（CK）和遮阴度30%处理下草莓光合日变化曲线为双峰型，出现了“午休”现象;50%和70%遮阴度处理下为单峰型。草莓的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均随着遮阴度的增大呈递减趋势;草莓的光饱和点、光补偿点和暗呼吸均随着遮阴度的增大明显下降。草莓在弱光环境下对光能利用能力较强。

关键词：草莓（Fragaria ananassa Duchesne）;遮阴;光合特性;产量品质

Abstract： The growth， photosynthetic characteristics， yield and quality of strawberries （Fragaria ananassa Duchesne） were studied under different shading conditions of 0 （CK）， 30%， 50% and 70%. The results showed that different shading degrees had obvious effects on the photosynthetic characteristics and yield and quality of strawberry. Under 30% shading degree， the photosynthetic characteristics and yield and quality of strawberry were the best. Under the condition of 0 （CK） and 30% shade， the diurnal curve of strawberry photosynthesis was bimodal， showing the phenomenon of “noon break”， while under  50% and 70% shade， it was single peak. The net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of strawberry decreased with the increase of shading. The light saturation point， light compensation point and dark respiration of strawberry decreased with the increase of shade. Strawberry has a strong ability to utilize light energy in low light environment.

Key words： strawberry（Fragaria ananassa Duchesne）; shade; photosynthetic characteristics; yield and quality

草莓（Fragaria ananassa Duchesne）属蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria）多年生草本植物，在中国被广泛种植[1]。草莓因其口味香甜、营养丰富而受到群众喜爱。在冬春季，大棚种植草莓成熟上市，成为元旦、春节节日期间果品市场上重要的应市鲜果之一[2]。近年来，大棚种植草莓推广技术得到了迅猛发展，并带来了深远的市场开发前景和良好的经济潜力。

光是一切植物生长发育所依赖的能量基础，光合作用是植物存储物质能量的主要方式和渠道[3]。光主要是通过光质、光强以及光照时间等形式对植物的生长发育、光合特性和形态响应进行着影响和调节 [4，5]。影响草莓的外部环境因素较多，如光照条件、气温、湿度和土壤pH等。光照条件是影响草莓生长发育、花期及质量品质优劣的重要因素，草莓的果實品质和口感与太阳光照条件密不可分。

优质草莓品种在强光和高温高湿环境条件下存在越夏困难[6]，不同光照度会显著影响植物的株高、叶面积和叶绿素含量等[7，8]。植物的外观形态特征对遮阴的响应比较敏感[9]。因此研究草莓成长发育中所需要的光照量，找出最佳光合作用的光照条件，对于促进草莓生长和提高果实的质量和品质，成为了草莓种植中需要解决的重要课题。通过选取草莓品种章姬作为试验种材，在不同透光率的遮阴度处理下进行试验，对不同遮阴处理下的草莓光合生理特性、生长特征和果实品质的影响开展试验，以期为提高设施草莓的产量品质提供数据支撑和种植建议。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验地点位于甘肃省临夏市北塬乡的临夏百益现代农业科技示范园内的设施草莓大棚中。大棚地理位置为北纬35°39′09″，东经103°12′57″，甘肃省临夏市地处青藏高原和黄土高原的过渡地带[10]，示范园区海拔高度1 954.5 m，属温带大陆性气候，年平均气温7.0 ℃，年平均日照时长2 512 h，年平均相对湿度61%，年平均降雨量591.2 mm。

1.2 试验材料

2019年2月16日，选取珍珠岩、泥炭土、蛭石和壤土（质量比为1∶1∶1∶1）充分混合后作为草莓培养基质。选取每株带5～6片复叶长势均匀且叶柄粗短健壮的草莓幼苗，将其移入塑料盆钵（直径20 cm、高18 cm）中，每个盆中定植4株苗后避阴放置5～7 d。

1.3 试验设计

3月3—5日，在草莓种植大棚内搭建3个南北走向的遮阴棚（南北长2 m，东西宽1.5 m，高度0.8 m），不同遮阴棚的间距为2 m。用不同透光率的黑色遮阳网在遮阴棚上固定，用TES-1335数字式照度计进行透光率测定，调整遮阳网使3个遮阴棚的遮光率分别为30%、50%和70%，同时使用全光照（遮光率为0）作为对照观测，分别对应T1、T2、T3和CK共4种遮阴处理。3月6日将种植草莓的盆钵移入棚内，4个盆钵为一个区，共分4个区，并进行3次重复。遮阴处理期间的苗期管理按照大棚草莓种植常规方法进行。在遮阴处理10 d后开始并每隔10 d对草莓生长参数进行一次测量。在遮阴处理30 d后，选取晴朗天气对草莓叶片的光合响应参数进行测定。

1.4 测定方法

1.4.1 草莓生长特征参数和果实品质测定 观测记录遮阴处理下的草莓生长状态，用刻度尺对草莓的株高、叶柄长度、叶长和叶宽等生长特征参数进行测定。采摘新鲜草莓叶片，在105 ℃温度下杀青30 min，移至烘干机中在60 ℃下加热至恒重后取出测量干重。草莓果实成熟后，对成熟果实的单果质量、单株产量和果实的纵、横果径参数进行测定。

1.4.2 草莓叶片光合色素测定 选取草莓植株顶部第三片长势均匀且健康的叶片，使用乙醇丙酮浸提比色法，并参考Lichtenthaler等[11]的方法测定草莓叶片中叶绿素a和叶绿素b的含量。

1.4.3 光合日变化响应曲线测定 4月8—9日为晴好天气，静风且无云或微云，使用美国LI-COR公司的 LI-6400XT便携式光合测量系统对草莓叶片光合特性参数进行测定。主要测定参数有净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）。利用测定的参数计算出水分利用效率（WUE）和表观量子效率（AQY）。草莓叶片的选取与光合色素测定的叶片选取方法相同。测定时进行3次重复。测定时间为8：00—18：00，每隔2 h进行一次，每次均在25 min内完成。

1.4.4 光响应曲线的测定 4月10日8：00—11：00测定光响应曲线。测定前为使气孔完全张开，先进行光活化处理[时长30 min，光合有效辐射为2 000 μmol/（m2·s）]。使用开放气路，利用LED红蓝光源，控制CO2浓度为400 μmol/（m2·s），并控制光合有效輻射分别为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20和0 μmol/（m2·s），共14组光照辐射梯度下进行Pn测定，然后制作Pn-PAR响应曲线。参考Marshall等[12]和Thornley[13]的非直角双曲线模型对响应曲线进行数据拟合，决定系数为0.987 5，拟合结果较理想。

1.5 数据处理与分析工具

使用Excel 2010进行数据处理，用SPSS 21进行数据分析，用SigmaPlot 12进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 不同遮阴度处理对草莓生长参数的影响

表1数据显示，遮阴度对草莓的生长参数影响明显。在遮阴度30%处理下，草莓的植株高度、叶柄长度、叶柄直径、叶片干重以及叶片的长和宽达到最佳，优于CK、T2和T3处理。但在植株高度上，30%遮阴度处理和对照数据非常接近，差异不显著。

2.2 不同遮阴度处理对草莓果实产量的影响

表2数据显示，不同遮阴度处理对草莓果实品质影响明显。随着遮阴度的增大，果实产量出现明显下降。在全光照下最大单果质量为44.85 g，而平均单果质量、单株产量以及果实的纵、横径在30%遮阴度处理下达到最佳。

2.3 不同遮阴度处理对草莓叶片叶绿素含量的影响

分析不同遮阴度处理对草莓叶绿素含量的影响，结果（表3）显示，不同遮阴度处理对草莓叶片叶绿素含量的影响存在着较大差异。随着遮阴度的逐渐增加，叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均呈现出增大的趋势，而叶绿素a/b的变化规律完全相反，这与刘卫琴等[2]、宋洋等[14]、张建新等[15]和安佰义等[16]的研究结果相一致。

2.4 不同遮阴度处理对草莓叶片光合速率日变化的影响

净光合速率日变化的类型主要有单峰型、双峰型和三峰型。图1显示，不同遮阴度处理下草莓叶片的净光合速率表现类型差异很大，遮阴度30%和0（CK）处理下净光合速率表现为双峰型，有明显的“午休”现象。而遮阴度50%和70%的处理均为单峰型，无“午休”现象。8：00时，对照的净光合速率最大，并持续上升，10：00达到峰值。而遮阴处理的净光合速率峰值出现时间均比全光照的有所延迟，峰值出现在12：00左右。对比不同遮阴度处理下的净光合速率峰值可以看出，30%遮阴度处理的净光合速率峰值最高，为10.013 2 μmol/（m2·s），而70%遮阴度处理的峰值最低，为4.865 1 μmol/（m2·s）。

植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度之间，以及它们与外界环境中光照度、温度和湿度之间的关系非常复杂[17]。表4显示，对照草莓叶片的蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率均为最大，而净光合速率在30%遮阴度处理下最大。当光照度急剧降低时，遮阴度70%处理下的气孔导度和胞间CO2浓度迅速下降，与其他处理差异非常明显。胞间CO2浓度是调控和影响植物进行光合作用的最重要因素，而气孔又是CO2和水汽进行交换的重要通道。如果叶片气孔过度关闭，就会直接影响草莓叶片的蒸腾作用，还会影响土壤水分的利用率。

2.5 不同遮阴度处理对草莓光合响应的影响

通过使用非直角双曲线模型对响应曲线进行数据拟合，决定系数为0.987 5，拟合程度较好。从图2可以看出，在Pn-PAR响应曲线中，当光合有效辐射<300 μmol/（m2·s）时，遮阴度70%处理的叶片净光合速率最高。而当光合有效辐射>300 μmol/（m2·s）之后，30%遮阴度处理下的净光合速率明显高于其他处理。在不同光照度下，净光合速率从高到低总体为遮阴度30%处理、0（CK）、遮阴度50%处理、遮阴度70%处理。

2.6 不同遮阴度处理对草莓叶片光合生理特征的影响

表观量子效率能够有效反映植物在生長过程中在不同环境下对光能综合利用的效率和能力[18]。表5数据显示，随着遮阴度的增大，表观量子效率逐渐增大，说明在弱光条件下对光能的利用能力逐渐增大。而光饱合点、光补偿点和暗呼吸均呈减小趋势。植物的光补偿点越低，在弱光环境下进行光合作用的能力就越强。因此草莓在弱光条件下有较强的光能利用能力， 这与迟伟等[19]、曾祥国等[20]和王静等[21]的结论相一致。而在70%遮阴度处理下草莓的净光合速率锐减，羟化效率下降，再加之胞间CO2浓度明显降低（表4），说明气孔开放度下降限制了CO2的有效输送[22]。

3 小结与讨论

光照在影响和调控植物进行光合作用中扮演着重要角色，而不同光照条件对植物光合作用和形态建成的影响是一个复杂的过程[23]。不同的光照条件对大棚设施草莓叶片的光合响应、光合速率、光合色素和果实产量品质产生重要的影响。

不同遮阴度处理对草莓生长的影响非常明显。在遮阴度30%处理下，草莓的叶柄长度、叶柄直径、叶片干重以及叶片的长和宽达到最佳，明显优于其他处理。遮阴处理下单位叶面积的色素密度会大幅增加，将有利于植物在弱光条件下有效地吸收光能[24]，促进植物生长。随着遮阴度的增大，草莓叶片中的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均呈增加的趋势，而叶绿素a/b则呈减少趋势。

对照和30%遮阴度处理下草莓的净光合速率为双峰类型，出现了“午休”现象，而50%和70%遮阴度处理下均为单峰类型。遮阴处理比全光照处理的Pn峰值有所延迟。随着遮阴度的增大，光饱合点、光补偿点和暗呼吸的值均呈减小趋势;草莓叶片的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和水分利用效率同样呈减小趋势。草莓在弱光环境下对光能利用能力较强。

植物的光补偿点和饱和点被认为是评价植物耐阴性能的重要指标。光补偿点低且光饱和点高的植物适应周围环境能力也越强[25]。在Pn-PAR响应曲线中，当光合有效辐射>300 μmol/（m2·s）之后，遮阴度30%处理的草莓叶片净光合速率明显高于其他处理，且净光合速率从高到低为遮阴度30%处理、0（CK）、遮阴度50%处理、遮阴度70%处理。随着遮阴程度的增大，草莓叶片的光补偿点和光饱和点均明显下降。在非直角双曲线拟合下，遮阴度70%处理下的表观量子效率最高，说明其在弱光条件下对光能的利用能力较强。

参考文献：

[1] 刘雪梅，孟宪军，李 斌，等. 不同解冻方法对速冻草莓品质的影响[J]. 食品科学，2014，35（22）：276-281.

[2] 刘卫琴，汪良驹，刘 晖，等. 遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J]. 果树学报，2006，23（2）：209-213.

[3] 张新时，杨志杰，韩志刚. 几个光合作用响应典型模型的比较研究[J]. 武汉植物学研究，2009，27（2）：197-203.

[4] 苏文华，张光飞，李秀华，等. 光强和光质对灯盏花生长与总黄酮量影响的研究[J]. 中草药，2006，37（8）：1244-1247.

[5] 焦雨歆，赵 琦，王雪英，等. 环境因子对植物叶绿体结构的影响[J]. 生物技术通报，2008（2）：5-10.

[6] 曾祥国，冯小明，向发云，等. 遮阴对草莓光合特性的影响[J]. 湖北农业科学，2010，49（11）：2811-2814.

[7] THOMPSON W A， HUANG L K， KRIEDEMANN P E. Photosynthetic response to light and nutrients in sun-tolerant and shade tolerantrainforest trees. II. Leaf gas exchange and component processes of photosynthesis[J]. Australian journal of plant physiology，1992，19（1）：19-42.

[8] 韩忠明，赵淑杰，刘翠晶，等. 遮阴对3年生东北铁线莲生长特性及品质的影响[J]. 生态学报，2011，31（20）：6005-6012.

[9] 李应旺，吴正锋，万书波，等. 弱光胁迫对花生生长发育和生理特性的影响[J]. 花生学报， 2009，38（3）：41-45.

[10] 尹宪志，牛润和，孙玉莲，等. 临夏气象[M]. 北京：气象出版社，2011.

[11] LICHTENTHALER H K， WELLBURN A R.Determination of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf in different solvents[J]. Biochemical society transactions，1983，11：591-592.

[12] MARSHALL B，BISCOE P V.A model for C3 leaves describing the dependence of net photosynthesis on irradiance[J]. Journal of experiment botany，1980，120：29-39.

[13] THORNLEY J H M.Dynamic model of leaf photosynthesis with acclimation to light and nitrogen[J]. Annals of botany，1998，81：431-436.

[14] 宋 洋，廖 亮，刘 涛，等. 不同遮阴水平下香榧苗期光合作用及氮分配的响应机制[J]. 林业科学，2016，52（5）：55-63.

[15] 张建新，颜 赟，方炎明. 遮光对臭牡丹生长和光合特性的影响[J]. 植物资源与环境学报，2013 ，22（1）：88-93.

[16] 安佰义，范爱淇，吴 双，等. 遮阴对玉带草光合特性的影响[J]. 江苏农業科学，2019，47（12）：157-160.

[17] 王云贺，韩忠明，韩 梅，等. 遮荫处理对东北铁线莲生长发育和光合特性的影响[J]. 生态学报，2010，30（24）：6762-6770.

[18] 杨志民，陈 煜，韩烈保，等. 不同光照强度对高羊茅形态和生理指标的影响[J]. 草业学报，2007，16（6）：23-29.

[19] 迟 伟，王荣富，张成林. 遮阴条件下草莓的光合特性变化[J]. 应用生态学报，2001，12（4）：566-568.

[20] 曾祥国，冯小明，向发云，等. 遮阴对草莓光合特性的影响[J]. 湖北农业科学，2010，49（11）：2811-2814.

[21] 王 静，罗 涛，梁 琴. 遮阴处理龙景春和太平红牡丹的光合生理和形态影响[J]. 贵州农业科学，2014，42（2）：46-51.

[22] 许大全. 光合作用气孔限制分析中的一些问题[J]. 植物生理学通讯，1997，33（4）：241-244.

[23] POWLES S B.Phtoinhibition of photosynthesis induced by visible light [J].  Annual review plant physiology，1984，35（35）：15-50.

[24] WITTMANN C，ASCHAN G，PFANZ H.Leaf and twig photosynthesis of young beech （Fagus sylvatica） and aspen （Populus tremula） trees grown under different light regime[J]. Basic applied ecology，2001，2（2）：145-154.

[25] 余叔文 ，汤章诚. 植物生理与分子生物学 [M]. 北京：科学出版社，1998.