贵州省特有植物百里杜鹃野生种群及所在群落特征

杨 冰， 袁丛军， 戴晓勇，①， 杨成华， 陈志萍， 郭 应， 吴晓悦

(1. 贵州省林业科学研究院， 贵州 贵阳 550005； 2. 六盘水娘娘山国家湿地公园管理处， 贵州 盘州 561601； 3. 贵州省林业局， 贵州 贵阳 550001)

百里杜鹃(RhododendronbailienseY. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb.)隶属于杜鹃花科(Ericaceae)杜鹃属(RhododendronLinn.)，为常绿小乔木，株高3～4 m，单花序含3～8朵花，花冠呈漏斗状钟形、淡紫色。百里杜鹃是百里杜鹃管理委员会联合中国科学院昆明植物研究所和英国爱丁堡皇家植物园于2013年对贵州百里杜鹃自然保护区进行杜鹃属植物分类调查时发现的新种[1]，目前仅发现2个野生种群，分别位于贵州省西部的盘州市保基乡雨那洼村和贵州省西北部的百里杜鹃自然保护区内的大方县普底乡永兴村[1]。

杜鹃属是杜鹃花科的最大属，该属植物集中分布于中国的西南和华南地区[2]。杜鹃属植物区系研究结果表明：中国的西南部至中部地区最可能是杜鹃属植物的起源地和现代分布中心[3]，贵州省位于这个区域的中心位置，据此认为贵州特有种百里杜鹃在杜鹃属植物地理起源研究中具有重要价值。然而，百里杜鹃野生植株数量稀少，(仅60余株)，均生长在海拔1 800～2 080 m的喀斯特地区山顶灌木林中，分布范围狭窄。为了保护这一特殊的稀有植物资源，必须对百里杜鹃开展全面研究。

种群是植物存在和群落建立的基本形式，种群特征可揭示种群的现状及发展趋势[4-5]，而群落特征则反映了群落对环境的适应性[6]。明确植物的种群和群落特征是构建符合其适宜生境的前提[7]。鉴于此，作者对目前仅发现的2个百里杜鹃野生种群及所在群落进行实地调查，并根据调查结果对种群的径级结构和动态指数以及群落的物种组成、生活型、不同层次各种类重要值和物种多样性进行比较和分析，以期深入了解贵州省野生百里杜鹃的生存现状，为该区域野生百里杜鹃的种群更新及所在群落和生态系统的恢复提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

贵州省盘州市保基乡位于盘州市东北部，海拔735～2 375 m，境内地形复杂，地势西南高、东北低，呈上、中、下梯形，形成独特的立体生态结构，基本包括亚热带到暖温带的所有植被类型；该区域属典型的喀斯特高原地貌。

贵州百里杜鹃省级自然保护区位于贵州省西北部大方县与黔西县的交界处，海拔1 300～1 800 m，为罕见的主要由杜鹃属植物组成的原始林带，整个林带呈环状，是贵州省西北部保存最好的次生地带性植被的一部分；该区域虽然属于中亚热带季风气候区，但由于地势较高，表现为亚热带高原温凉气候[8]。

1.2 样地设置及调查方法

作者在前期初步踏查的基础上，分别于2018年11月和2019年4月对贵州省盘州市保基乡雨那洼村(PZ)和大方县普底乡永兴村(DF)的百里杜鹃野生种群进行了详细的实地调查。2个种群所在群落均位于喀斯特石漠化山顶，群落类型为灌丛。由于这2个种群均属于明显的小种群，因此，面积400 m2的样地基本能够反映种群及所在群落的主要特征[9]。在2个种群内分别设置1个面积20 m×20 m的样地，详细记录每个样地的经度、纬度、海拔和坡度，具体情况见表1。

表1 贵州省2个百里杜鹃种群的样地基本情况Table 1 Plot basic status of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province

根据株高(H)，0.0 m3.0 m为乔木层[10]。将每个样地划分成4个面积10 m×10 m的乔木样方，对样方内植株进行每木检测，详细记录样方内各乔木的种名、株高、胸径、冠幅以及生长和更新程度。在每个乔木样方中央设置1个面积5 m×5 m的灌木样方，详细记录样方内各灌木(包括乔木的幼苗和幼树)的种名、株(丛)数、株高和冠幅。在每个灌木样方中央设置1个面积1 m×1 m的草本样方，详细记录样方内各草本(包括蕨类)的种名、株(丛)数、株高和盖度。其中，乔木和灌木的株高使用测高仪(精度1 cm)测量，草本的株高使用皮卷尺(精度1 mm)测量；乔木的胸径使用围尺(精度1 mm)测量；乔木和灌木的冠幅使用皮卷尺测量；草本的盖度目测确定。

1.3 数据处理及分析

1.3.1 种群结构及动态分析 采用径级代替龄级的方法[7]分析种群结构。结合百里杜鹃的生物学特性和生长情况，将胸径(DBH)分为Ⅰ级(DBH≤2.5 cm)、Ⅱ级(2.5 cm15.0 cm)，统计各径级株数。在此基础上，参考陈晓德[11]的方法对种群进行动态量化分析。

1.3.2 群落特征分析 按照Raunkier生活型系统[12]分析不同样地内植物的生活型，统计各生活型的种类数及所占比例。根据调查结果计算每个样地乔木层、灌木层和草本层各种类的重要值[13]，参照文献[10]对各层次的物种多样性进行分析。

采用Jaccard相似系数〔J(A，B)〕[14]对种群所在群落的相似性进行分析。J(A，B)值越大，说明供试群落的相似度越高[15]，其中，0.00≤J(A，B)≤0.25，说明供试群落极不相似；0.25

2 结果和分析

2.1 贵州省百里杜鹃种群特征分析

2.1.1 径级结构分析 调查统计结果表明：盘州市保基乡雨那洼村(PZ)种群和大方县普底乡永兴村(DF)种群的百里杜鹃株数分别为17和23，总计40。以径级为横坐标、各径级株数所占比例为纵坐标绘制2个百里杜鹃种群的径级结构，结果见图1。由图1可以看出：这2个百里杜鹃种群的径级结构均呈正态分布，且Ⅱ级(2.5 cm15.0 cm)，DF种群百里杜鹃的径级为Ⅰ级至Ⅲ级(5.0 cm

： 盘州市保基乡雨那洼村种群Population of Yunawa Village of Baoji Township in Panzhou City； ： 大方县普底乡永兴村种群Population of Yongxing Village of Pudi Township in Dafang County. Ⅰ： DBH≤2.5 cm； Ⅱ： 2.5 cm15.0 cm. DBH： 胸径Diameter at breast height.图1 贵州省2个百里杜鹃种群的径级结构Fig. 1 Diameter structure of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province

2.1.2 动态量化分析 对供试的2个百里杜鹃种群进行动态量化分析，结果见表2。由表2可以看出：PZ种群的Ⅰ级动态指数为-90.00%，呈负增长；Ⅱ级至Ⅳ级动态指数分别为60.00%、50.00%和100.00%，呈正增长；整个种群的动态指数(Vpi)为28.40%，当考虑外部干扰时整个种群的动态指数(Vpi′)为7.10%。DF种群与PZ种群的动态指数相似，Ⅰ级动态指数为-42.11%。呈负增长；Ⅱ级和Ⅲ级动态指数分别为78.95%和100.00%，呈正增长；Vpi和Vpi′值分别为34.56%和2.88%。从种群的抗干扰敏感指数(P)来看，PZ种群的P值为25.00%，DF种群的P值为8.30%。

表2 贵州省2个百里杜鹃种群的动态量化分析1)Table 2 Dynamic quantitative analysis on two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province1)

2.2 贵州省百里杜鹃种群所在群落特征分析

2.2.1 物种组成分析 调查结果表明：盘州市保基乡雨那洼村(PZ)和大方县普底乡永兴村(DF)2个百里杜鹃种群所在群落共有维管植物37科56属66种，具体情况见表3。

由表3可以看出：PZ种群所在群落的维管植物有28科37属38种，该群落可分成乔木层、灌木层和草本层3个层次，其中，乔木层植物有6科7属7种，主要种类包括百里杜鹃、光叶高山栎(QuercuspseudosemecarpifoliaA. Camus)、云贵鹅耳枥(CarpinuspubescensBurk.)和滇青冈(CyclobalanopsisglaucoidesSchott.)等；灌木层植物有20科25属25种，主要种类包括百里杜鹃、花椒簕(ZanthoxylumscandensBl.)、小叶女贞(LigustrumquihouiCarr.)、球核荚蒾(ViburnumpropinquumHemsl.)和川桂(CinnamomumwilsoniiGamble)等；草本层植物有7科7属7种，主要种类包括日本蛇根草(OphiorrhizajaponicaBl.)和华中冷水花(Pileaangulatasubsp.latiusculaC. J. Chen)等。DF种群所在群落的维管植物有20科30属33种，该群落也分成乔木层、灌木层和草本层3个层次，其中，乔木层植物有8科9属10种，主要种类包括红豆杉〔Taxuswallichianavar.chinensis(Pilger) Rehd.〕、百里杜鹃和小果珍珠花〔Lyoniaovalifoliavar.elliptica(Sieb. et Zucc.) Hand.-Mazz.〕等；灌木层植物有17科22属26种，主要种类包括百里杜鹃、刺异叶花椒〔Zanthoxylumdimorphophyllumvar.spinifolium(Rehd. et Wils.) Huang〕、樟叶越橘(VacciniumdunalianumWight)和龙头竹(FargesiadracocephalaYi)等；草本层植物仅2科2属2种，分别为淫羊藿(EpimediumbrevicornuMaxim.)和沿阶草(OphiopogonbodinieriLévl.)。

表3 贵州省2个百里杜鹃种群所在群落的物种组成1)Table 3 Species composition of communities of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province1)

2个百里杜鹃种群所在群落共有科、属和种的数量分别为11、10和5，其中，2个群落的共有种包括百里杜鹃、红豆杉、云贵鹅耳枥、滇青冈和三尖杉(CephalotaxusfortuneiHook.)，均为乔木种类；虽然2个群落的其他乔木种类以及灌木和草本的种类均不同，但多数种类适宜在石灰岩地区生长。经计算，2个群落科、属和种的Jaccard相似系数分别为0.186 4、0.131 6和0.065 8，均低于0.25，说明供试2个百里杜鹃种群所在群落极不相似，群落内植物的科、属和种明显不同。

2.2.2 生活型分析 由2个百里杜鹃种群所在群落植物生活型统计结果(表4)可以看出：PZ种群所在群落的高位芽、地上芽、地面芽和隐芽植物分别有21、12、2和3种，分别占该群落植物总种数的55.3%、31.6%、5.3%和7.9%；DF种群所在群落的高位芽、地上芽和隐芽植物分别有22、9和2种，分别占该群落植物总种数的66.7%、27.3%和6.1%，且在该群落内未发现地面芽植物。

表4 贵州省2个百里杜鹃种群所在群落的植物生活型Table 4 Life form of plants in communities of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province

表5 贵州省盘州市保基乡雨那洼村百里杜鹃种群所在群落各层次主要种类的重要值分析Table 5 Analysis on important value of major species at each layer in community of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. population of Yunawa Village of Baoji Township in Panzhou City of Guizhou Province

2.2.3 不同层次各种类的重要值分析 2个百里杜鹃种群所在群落不同层次各种类的重要值分别见表5和表6。

表6 贵州省大方县普底乡永兴村百里杜鹃种群所在群落各层次主要种类的重要值分析Table 6 Analysis on important value of major species at each layer in community of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. population of Yongxing Village of Pudi Township in Dafang County of Guizhou Province

PZ种群所在群落的乔木层高度为3.0～10.0 m，该层次植物种类较少(7种)，其中，光叶高山栎和百里杜鹃的重要值分别为42.01%和32.36%，远高于其他种类；灌木层高度为0.3～3.0 m，该层次植物种类较多(25种)，主要由百里杜鹃的幼树和幼苗以及部分适宜在喀斯特地区生长的灌木种类组成，其中，百里杜鹃和香叶树(LinderacommunisHemsl.)的重要值分别为15.54%和13.57%，明显高于其他种类；草本层高度为0.1～1.6 m，该层次植物种类较少(7种)，其中，日本蛇根草和华中冷水花的重要值分别为28.65%和21.08%，明显高于其他种类。

DF种群所在群落的乔木层高度为3.0～7.2 m，该层次植物种类有10种，其中，滇青冈的重要值最大(28.85%)，百里杜鹃的重要值次之(16.34%)，小果珍珠花和红豆杉的重要值也较高(分别为16.16%和11.10%)；灌木层高度为0.5～3.0 m，该层次植物种类有26种，主要由百里杜鹃的幼树和幼苗以及部分适宜在喀斯特地区生长的灌木种类组成，其中，百里杜鹃的重要值最大(23.68%)，龙头竹的重要值次之(12.20%)；草本层高度为0.1～0.5 m，该层次植物种类较少，仅有淫羊藿和沿阶草2种，其重要值分别为64.50%和35.50%。

2.2.4 物种多样性分析 根据2个百里杜鹃种群所在群落不同层次的物种多样性指数(表7)，2个群落的物种多样性均较低。从不同层次的物种多样性指数看，2个群落灌木层的Patrick指数、Berger-Parker指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数均最大；PZ种群所在群落的Pielou指数在灌木层最大，但DF种群所在群落的Pielou指数在乔木层最大。

表7 贵州省2个百里杜鹃种群所在群落的物种多样性指数分析1)Table 7 Analysis on species diversity indexes of communities of two populations of Rhododendron bailiense Y. P. Ma， C. Q. Zhang and D. F. Chamb. in Guizhou Province1)

3 讨论和结论

百里杜鹃为近年来在贵州省发现的杜鹃属新种，野生资源稀少，目前仅发现2个野生种群。统计结果表明：2个样地内共有百里杜鹃40株，约占百里杜鹃野生植株总数的66.7%，且供试的2个百里杜鹃种群的径级主要集中在Ⅱ级(2.5 cm15.0 cm)〕植株；大方县普底乡永兴村(DF)种群所处生境地势平缓，缺少Ⅳ级植株，但小径级(Ⅰ级和Ⅱ级)植株相对较多。从种群动态量化分析结果看，PZ和DF整个种群的动态指数分别为28.40%和34.56%，考虑外部干扰时整个种群的动态指数分别为7.10%和2.88%，但Ⅰ级动态指数分别为-90.00%和-42.11%，说明这2个百里杜鹃种群均属于增长型种群，但种群内缺少幼苗。另外，2个种群的抗干扰敏感指数均较低，且DF种群的抗干扰敏感指数低于PZ种群，说明这2个种群的稳定性较差，尤其是DF种群，对外界干扰更为敏感，种群稳定性存在较大风险，这与该种群大径级植株偏少，尤其是缺少Ⅳ级植株有很大关系。

调查结果显示：供试2个百里杜鹃种群所在群落的维管植物总计37科56属66种，其中，PZ种群所在群落的维管植物有28科37属38种，DF种群所在群落的维管植物有20科30属33种，共有种仅5种，说明这2个群落结构差异较大，相似性较低，这与其样地的喀斯特生态系统的特殊性(生境复杂、高度异质性、物种组成及生态类型多样且复杂[16])有关。一般而言，植物群落若以高位芽植物为主，其所在地植物生长季节气候具有温热多湿的特点，而植物群落若以地上芽植物为主，其所在地往往海拔较高[17]。从植物生活型看，供试的2个群落均以高位芽植物为主，地上芽植物次之，说明百里杜鹃适宜生长在夏季湿热多雨的高原地区。从不同层次各种类的重要值看，百里杜鹃为这2个群落乔木层和灌木层的优势种，对群落的结构和环境的形成具有明显的控制作用[18]，若百里杜鹃种群被破坏，必然导致群落性质和环境条件的变化，可见，百里杜鹃对其所在生态系统的稳定具有举足轻重的作用。2个群落灌木层的Patrick指数、Berger-Parker指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数均最大，表明灌木层对群落的稳定性贡献较大，符合亚热带高山植被植物的丰富度规律[19]。值得注意的是，2个群落乔木层、灌木层和草本层的物种多样性指数均较低，表明2个百里杜鹃种群所在群落的物种丰富度较低，且群落的稳定性和均匀性也较低。

研究表明：杜鹃属植物的大部分种类生长在常态地貌土壤中，且土壤偏酸性，常被作为酸性土的指示植物[20]。但是，百里杜鹃却只分布在喀斯特地区石灰岩山的弱碱性土壤中，导致其分布范围十分狭窄。何跃军等[16]发现，喀斯特地区的植物生态系统脆弱，对外界干扰尤为敏感，其植物生态系统的抗逆能力、稳定性和自我恢复能力均较低。根据IUCN制定的物种红色名录的濒危等级和标准[21]，目前发现的野生百里杜鹃植株明显少于250株，属于濒危(EN)等级。虽然不排除存在未被发现的百里杜鹃野生种群，但就目前发现的2个野生种群看，均属于被破坏后遗留的小种群。鉴于此，应加大对百里杜鹃野生种群及所在群落的保护力度，DF种群位于自然保护区内，应在保护整体群落的同时加强自然更新及繁育研究(如建立种质资源保育基地等)，而PZ种群应重点防止人为活动的破坏，加强保护。