林分结构和树种组成对宜昌九岭头马尾松林更新幼苗密度的影响

胡文杰， 王晓荣， 崔鸿侠，2， 庞宏东， 付 甜， 潘 磊，①， 唐万鹏，2， 孟 莹

(1. 湖北省林业科学研究院， 湖北 武汉 430075； 2. 湖北神农架森林生态系统国家定位观测研究站， 湖北 神农架 442421；3. 武汉市园林科学研究院， 湖北 武汉 430081)

林分天然更新对提高群落多样性、促进森林群落演替等具有重要作用[1-2]。影响林分天然更新的因子较多[3-6]，且因不同研究区域和林分类型而异，导致不同区域的森林定向经营缺乏相应的理论依据，因此，开展区域性典型森林天然更新的主要影响因子研究尤为必要。

马尾松(PinusmassonianaLamb.)是中国南方早期造林的先锋树种，其林分质量及演替趋势对区域生态环境有重要影响，了解马尾松林的天然更新状况及其主要影响因子对该林分的经营具有重要意义。马尾松林是三峡库区森林生态系统的主要组成部分，分布面积最大，是三峡库区森林生态系统有机碳储量最高的林分类型[7]，在维持三峡库区森林生产力、促进养分循环等方面有重要作用。当前，三峡库区马尾松林胸径大小分化程度总体处于亚优势状态，混交强度多为中度混交或强度混交[8]，当马尾松作为上林层主要树种时，其林分结构因子对林下灌木层植被生长有明显影响[9]，说明林分结构会影响林下植被生长，甚至对林分的演替趋势产生影响[8]。林分更新层是林下植被生长的主要层次之一，其天然更新状况通常是衡量林分稳定演替的重要指标，更是未来林分发挥多功能效益的保障。有研究表明：林木个体在空间上的排列方式[10]、林分垂直结构变化[11-12]、林分空间结构改变[13-14]以及树种组成的方式和比例[15]等均可能对更新幼苗的建立、存活和生长有不同程度的影响，由于林分生长环境的特异性，关于林分结构对天然更新的影响机制仍无明确定论，且在马尾松林天然更新有关研究中，多是比较分析单一林分特征与天然更新的关系[16-18]，少有探讨林分结构和树种组成对天然更新幼苗密度的影响情况。在三峡库区，马尾松林的幼苗更新情况以及影响更新幼苗密度的主要影响因子尚不明确。

鉴于此，作者以湖北省宜昌市秭归县九岭头林场的马尾松林为研究对象，基于林分结构和树种组成分析，明确三峡库区马尾松林天然更新的主要影响因子，以期为维持该区域马尾松林的生态系统稳定以及合理经营提供理论依据。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖北省宜昌市秭归县九岭头林场，具体地理坐标为东经110°47′、北纬30°59′，平均海拔1 200 m；该区域属亚热带大陆性季风气候，年均温约18 ℃，降水主要集中在4月份至9月份，雨量充沛。土壤以黄棕壤为主。

研究区域的林地面积约2 785 hm2，马尾松林是主要林型之一。供试马尾松林的林龄接近50 a，林分生长状况良好，马尾松的伴生树种包括亮叶桦(BetulaluminiferaH. Winkl.)、檫木〔Sassafrastzumu(Hemsl.) Hemsl.〕和漆树〔Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F. A. Barkl.〕等阔叶树；草本层主要包括粉被薹草(CarexpruinosaBoott)、野青茅〔Deyeuxiapyramidalis(Host) Veldkamp〕、中日金星蕨〔Parathelypterisnipponica(Franch. et Sav.) Ching〕、珠芽狗脊(WoodwardiaproliferaHook. et Arn.)、三脉紫菀〔Astertrinerviussubsp.ageratoides(Turcz.) Grierson〕、戟叶堇菜(ViolabetonicifoliaJ. E. Smith)和芒(MiscanthussinensisAnderss.)等种类。

1.2 方法

1.2.1 样地设置与调查 于2017年的5月份至6月份，在研究区内立地条件相似的同一坡面设置25个面积20 m×20 m的标准样地，样地位于中坡，坡度31°～34°，坡向为西坡，海拔1 209.4～1 785.7 m；对样地内所有胸径大于或等于5 cm的乔木进行定位，记录种名；采用胸径尺(精度0.1 cm)测量胸径，采用Vertex Ⅳ测高仪(精度0.1 m)测量树高，采用卷尺(精度1 cm)测量东西向和南北向的冠幅。在每个样地的4个顶角分别设置1个面积5 m×5 m的小样方，记录每个小样方内所有胸径小于5 cm且树高小于3 m的更新幼苗的种类、株数和盖度，采用钢卷尺(精度0.1 cm)测量株高，各样地更新幼苗密度(单位面积内的更新幼苗数量)以4个小样方内所有更新幼苗密度平均值计；在4个小样方内分别划分1个面积1 m×1 m的草本层样方，记录其中所有植物的种类、数量和盖度，采用钢卷尺测量株高。

1.2.2 林分结构变量测定 林分结构变量包括垂直结构变量、密度相关变量和空间结构变量，所有林分结构变量均以25个样地的平均值计。

垂直结构变量包括树高、主冠层面积(MCA)、下冠层面积(LCA)和主冠层面积与下冠层面积比值(MCA/LCA)4个指标。参照Veblen等[19]的方法依据胸径(DBH)划分主冠层(DBH>12 cm)和下冠层(5 cm≤DBH≤12 cm)；以乔木个体的东西向和南北向冠幅分别作为长轴和短轴，采用椭圆面积计算公式计算单株乔木冠幅面积，主冠层和下冠层内所有乔木冠幅面积之和分别为主冠层面积和下冠层面积[13]；依据主冠层面积和下冠层面积计算MCA/LCA值，该值越大，表明主冠层的冠幅越发达。

密度相关变量包括乔木胸高断面积、乔木密度、草本层盖度和乔木冠幅总面积4个指标。胸高断面积为样地内所有乔木的胸高断面积之和，根据胸径实测值计算单株乔木的胸高断面积；草本层盖度以样地内4个草本层样方的盖度平均值计；乔木密度为单位面积的乔木株数；乔木冠幅总面积为样地内所有乔木的冠幅面积之和。

空间结构变量包括开敞度和胸径大小比数2个指标。参考汪平等[20]的方法计算开敞度，取值为(0.0，0.2]、(0.2，0.3]、(0.3，0.4]、(0.4，0.5]和(0.5，+∞) 5个区间，分别代表乔木生长空间状态严重不足、不足、基本充足、充足和很充足5个状态[21]，以反映林内透光条件；参考惠刚盈等[22]的方法计算胸径大小比数，以反映乔木大小分化程度，胸径大小比数越小，表明该林分中乔木的胸径分布越均匀，即个体间的胸径差异较小。

1.2.3 乔木层树种组成变量测定 将马尾松林乔木层树种划分为2类，即马尾松和阔叶树。树种组成变量包括乔木种数；马尾松的立木比例、胸高断面积、冠幅面积和胸径大小比数，其中，马尾松的立木比例为马尾松立木数占立木总数的百分比；阔叶树的立木比例、胸高断面积、冠幅面积和胸径大小比数，其中，阔叶树的立木比例为阔叶树立木数占立木总数的百分比。参考常伟等[23]的方法计算乔木重要值。所有树种组成变量均以25个样地的平均值计。

1.3 数据处理

用ZT15pro全站仪〔中纬测量系统(武汉)有限公司〕对乔木进行定位，用Winkelmass软件处理立木空间位置信息，用SPSS 22.0和Origin 8.0软件对数据进行统计分析和作图等。用相关性分析探索林分结构变量与更新幼苗密度的关系；用曲线拟合分析更新幼苗密度与树种组成变量的关系，选择R2最高的模型成图，如果拟合模型均不能通过显著性验证(P>0.05)，则以线性模型成图。采用多元逐步回归分析研究林分结构和树种组成对更新幼苗密度的影响，在进行多元逐步回归分析前，对不满足正态分布的原始变量进行数据转换，并对转换后的变量进行K-S检验以确保数据呈正态分布；并用偏回归系数及P值检验回归模型中自变量的解释程度。

2 结果和分析

2.1 乔木层和更新层幼苗的种类组成

宜昌九岭头马尾松林乔木层和更新层幼苗的种类组成见表1。由表1可以看出：该马尾松林的乔木层树种共有12科20属21种，主要种类包括马尾松、亮叶桦、檫木、木姜子(LitseapungensHemsl.)、漆树、盐肤木(RhuschinensisMill.)和香椿〔Toonasinensis(A. Juss.) Roem.〕等，乔木平均胸径15.48 cm。在供试25个样地中，马尾松均为优势种，重要值为21.82%～65.73%。

表1 宜昌九岭头马尾松林乔木层和更新层幼苗的种类组成1)Table 1 Species composition of arbor layer and seedling in regeneration layer of Pinus massoniana Lamb. forest in Jiulingtou of Yichang City1)

由表1还可以看出：更新层幼苗共有9科11属11种，包括香椿、檫木、亮叶桦和茅栗(CastaneaseguiniiDode)等。供试25个样地中，更新幼苗平均种数为4.5，但均无马尾松更新幼苗；更新幼苗平均密度为1 756 hm-2，最低密度为400 hm-2，最高密度为3 500 hm-2。

2.2 林分结构和树种组成特征

宜昌九岭头马尾松林中马尾松和阔叶树的组成特征见表2。由表2可以看出：宜昌九岭头马尾松林各样地平均乔木种数为7.7。在供试25个样地中，马尾松的立木比例小于阔叶树，但其胸高断面积和冠幅面积均大于阔叶树，其中，马尾松的胸高断面积是阔叶树的3.69倍，说明尽管马尾松个体数少于阔叶树，但仍是该林分的主要优势种；阔叶树的胸径大小比数明显大于马尾松，达到0.60，表明阔叶树个体的胸径分布处于较劣势状态，个体间的胸径差异较大，在一定程度上说明阔叶树间的生长竞争较为激烈；而马尾松的胸径大小比数为0.26，表明马尾松个体的胸径分布总体处于较均匀状态，个体间的胸径差异相对较小。

表2 宜昌九岭头马尾松林中马尾松和阔叶树的组成特征Table 2 Composition characteristics of Pinus massoniana Lamb. and broad-leaved trees in P. massoniana forest in Jiulingtou of Yichang City

2.3 林分结构与更新幼苗密度的关系

宜昌九岭头马尾松林的林分结构变量以及更新幼苗密度间的相关系数见表3。由表3可以看出：宜昌九岭头马尾松林林分结构变量以及更新幼苗密度间的相关性存在差异。乔木的胸高断面积与树高、冠幅总面积、主冠层面积、主冠层面积与下冠层面积比值(MCA/LCA)、乔木密度和更新幼苗密度呈极显著(P<0.01)或显著(P<0.05)正相关，与开敞度呈极显著负相关；树高与开敞度和下冠层面积呈显著或极显著负相关，与主冠层面积、MCA/LCA值和更新幼苗密度呈极显著正相关；冠幅总面积与开敞度呈显著负相关，与主冠层面积、下冠层面积和乔木密度呈极显著正相关；开敞度与胸径大小比数、主冠层面积、乔木密度和更新幼苗密度呈极显著或显著负相关，与草本层盖度呈极显著正相关；胸径大小比数与更新幼苗密度呈显著正相关；主冠层面积与MCA/LCA值、乔木密度和更新幼苗密度呈显著正相关；下冠层面积与MCA/LCA值呈极显著负相关，与乔木密度呈显著正相关；乔木密度与草本层盖度呈显著负相关。总体上看，更新幼苗密度与乔木胸高断面积、树高、开敞度、胸径大小比数和主冠层面积有显著或极显著相关关系。

表3 宜昌九岭头马尾松林林分结构变量以及更新幼苗密度间的相关系数1)Table 3 Correlation coefficients among stand structure variables and density of regeneration seedling of Pinus massoniana Lamb. forest in Jiulingtou of Yichang City1)

为进一步明确影响马尾松林更新幼苗密度的主要林分结构变量，以马尾松林更新幼苗密度为因变量(y)、各林分结构变量为自变量(x)进行多元逐步回归分析，结果显示：MCA/LCA值(x1)和草本层盖度(x2)是影响更新幼苗密度的主要因子，获得的回归方程为y=5 216.02-1 835.69/x1-798.89lnx2(R2=0.46)，对更新幼苗密度的解释程度为46.0%。从回归方程可以看出，MCA/LCA值越大、草本层盖度越小，更新幼苗密度越高。

2.4 树种组成与更新幼苗密度的关系

宜昌九岭头马尾松林不同样地的更新幼苗密度与乔木种数的拟合曲线见图1，更新幼苗密度与马尾松和阔叶树的胸高断面积、冠幅面积、立木比例和胸径大小比数的拟合曲线见图2。

结果显示：该马尾松林不同样地的更新幼苗密度随乔木种数增多呈先减小后增大的趋势(图1)。供试样地中，马尾松和阔叶树的胸高断面积与更新幼苗密度均呈二项式关系(图2-A，E)，即随胸高断面积增加更新幼苗密度呈先减小后增大的趋势，但阔叶树的胸高断面积与更新幼苗密度的拟合程度更高(R2=0.32)，说明与马尾松的胸高断面积相比，阔叶树的胸高断面积对更新幼苗密度的影响效应更明显。马尾松和阔叶树的冠幅面积与更新幼苗密度均呈线性关系(图2-B，F)，其中，更新幼苗密度随马尾松冠幅面积的增加而增大，但随阔叶树冠幅面积的增加而减小，且马尾松冠幅面积对更新幼苗密度的影响效应更明显(R2=0.28)。马尾松和阔叶树的立木比例与更新幼苗密度也均呈线性关系(图2-C，G)，其中，更新幼苗密度随马尾松立木比例的增加而增大，但随阔叶树的立木比例增加而减小。供试样地中，马尾松胸径大小比数均小于0.5，且马尾松胸径大小比数与更新幼苗密度呈线性关系，即更新幼苗密度随马尾松胸径大小比数的增加而增大(图2-D)；阔叶树胸径大小比数则与更新幼苗密度也呈线性关系(图2-H)，但相关系数无统计学意义(P>0.05)。

图1 宜昌九岭头马尾松林25个样地的更新幼苗密度与乔木种数的拟合曲线Fig. 1 Fitting curve of density of regeneration seedling with species number of arbor in 25 plots of Pinus massoniana Lamb. forest in Jiulingtou of Yichang City

为进一步明确影响马尾松林更新幼苗密度的主要树种组成变量，以马尾松林更新幼苗密度为因变量(y)、各树种组成变量为自变量(x)进行多元逐步回归分析。结果显示：马尾松胸径大小比数(x1)是影响更新幼苗密度的主要因子，获得的回归方程为y=291.73+5 666.68x1(R2=0.42)，对更新幼苗密度的解释程度为42.0%。从回归方程可以看出，马尾松胸径大小比数越大，更新幼苗密度越高。

2.5 林分结构和树种组成对更新幼苗密度的影响

以该马尾松林的更新幼苗密度为因变量(y)、以林分结构和树种组成变量为自变量(x)进行多元逐步回归分析，结果显示：马尾松胸径大小比数(x1)和主冠层面积与下冠层面积比值(x2)以及草本层盖度的(x3)是影响更新幼苗密度的主要因子，回归方程为y=3 612.49+3 982.99x1-1 160.60/x2-715.50lnx3(R2=0.63)，对更新幼苗密度的解释程度为63.0%。

3 讨论和结论

3.1 林分结构对更新幼苗密度的影响

随林龄的增长，林分结构逐渐成为影响林分天然更新的重要因子[24]。上述研究结果显示：供试马尾松林更新幼苗密度与乔木胸高断面积、树高、胸径大小比数和主冠层面积呈显著或极显著正相关，但与开敞度呈显著负相关。一般而言，林分开敞度越大、林内透光条件越好，更有利于更新幼苗的生长[23]，但在本研究中，供试马尾松林各样地的开敞度仅为0.19～0.30(平均值为0.24)，林内总体透光条件较差，且开敞度与草本层盖度呈极显著正相关，在这种情况下，当林分开敞度变大、林内透光度也逐渐变大时，草本层植被可能会迅速生长，导致更新幼苗生存空间变小，从而影响更新幼苗的生存。刘妍妍等[25]和Yao等[26]认为，在透光条件有限的情况下，更新种类的种内或种间竞争非常激烈，导致供试马尾松林的开敞度与更新幼苗密度呈负相关。

在林分结构变量中，供试马尾松林的乔木主冠层面积与下冠层面积比值(MCA/LCA)和草本层盖度是影响马尾松林更新幼苗密度的主要因子，表现为MCA/LCA值越大、草本层盖度越小，更新幼苗密度越高。当草本层盖度较高时，草本层植被不仅会阻挡更新幼苗生长所需的光照，并能与更新幼苗共同竞争林下的生存空间和养分环境[27]，因此，草本层盖度越大、更新幼苗密度越小。MCA/LCA值能较为直观地反映林分冠层的垂直结构，并通过影响林内光照、风速、土壤、温度和湿度等条件的分配，造成微气候的异质性，从而对林木生长和林分更新产生影响[28-30]。与单一结构的林分相比，林分垂直结构越复杂，其林下光照条件越好[31]。供试马尾松林的更新幼苗密度与其MCA/LCA值呈正相关，这主要是因为该林分的主冠层优势种以马尾松居多，而更新幼苗种类大多数均为阳性树种，马尾松的树冠透光性较好，有利于阳光穿透到下层空间，为林下更新幼苗提供了良好的生长环境[32]。

3.2 树种组成对更新幼苗密度的影响

上述研究结果显示：在供试马尾松林的树种组成变量中，乔木种数对更新幼苗密度有显著影响，随乔木种数及马尾松和阔叶树胸高断面积的增加，更新幼苗密度均呈先减小后增大的趋势。通常情况下，胸高断面积增加可对林分的更新幼苗密度产生抑制效应[33-34]，但随胸高断面积增加，母树的结实能力随之增强，充足的“种子库”使得更新幼苗密度随林分胸高断面积的增加而增大[14，35]。本研究中，阔叶树胸高断面积对更新幼苗密度的影响强于马尾松胸高断面积，主要是因为更新幼苗均为阔叶树幼苗，受阔叶树胸高断面积的影响较强；而更新幼苗中无马尾松幼苗，这在一定程度上表明马尾松天然更新能力欠缺，该林分未来有可能演替成以阔叶树为主的林分[8]。供试马尾松林的更新幼苗密度随马尾松冠幅面积和立木比例的增加而增大，却随阔叶树冠幅面积和立木比例的增加而减小，这可能是因为阔叶树立木比例越大，其冠幅面积也越大，而阔叶树冠层的透光性不如马尾松，当马尾松作为主冠层优势种时，可对林下植物起到庇护作用并促进天然更新[36]，因此，马尾松冠幅面积和立木比例的增加更有利于更新幼苗密度的增大。在树种组成变量中，马尾松胸径大小比数是影响更新幼苗密度的主要因子，这可能是因为马尾松胸径的分化可改变林分的冠层及其空间结构等性状，从而有利于更新幼苗生长。

综合分析认为，宜昌九岭头马尾松林的更新幼苗均为阔叶树，马尾松的天然更新能力不及阔叶树；乔木的胸高断面积、树高、胸径大小比数及主冠层面积越大，更新幼苗密度越大；林分开敞度越大，更新幼苗密度越小；阔叶树胸高断面积对更新幼苗密度的影响比马尾松胸高断面积更明显，从冠幅面积、立木比例对更新幼苗密度的影响来看，马尾松表现为正效应，而阔叶树表现为负效应；总体而言，马尾松林更新幼苗密度受到林分结构和树种组成的共同影响，其中，马尾松胸径大小比数、主冠层面积与下冠层面积比值和草本层盖度是影响更新幼苗密度的主要因子，以马尾松胸径大小比数的影响效应最为明显，具体表现为马尾松胸径大小比数和主冠层面积与下冠层面积比值越大、草本层盖度越小，更新幼苗密度越大。