基于最大熵模型的红脂大小蠹在陕西北部地区的潜在分布

韩培士， 牛常会， 袁晓青， 李宇轩， 刘晓莉

(1.延安市黄龙山国有林管理局，陕西 延安 715700； 2.山西大学 化学化工学院,山西 太原 030801； 3.长江师范学院图书馆,重庆 408100)

红脂大小蠹 (Dendroctonusvalens)，又名强大小蠹，属鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae)大小蠹属(Dendroctonus)，在我国主要危害油松、白皮松和华山松等，现已成为油松的致命性害虫并迅速扩散，目前被列入国家林业局公布的 21种林业检疫性有害生物名单[1]。据报道，红脂大小蠹原产地为美国和加拿大等北美地区[2]，自从20世纪90年代末期在我国山西省发现以来，在短时间内相继在山西、河北、河南、陕西和北京等地发现，现已对我国林业种植造成了大面积危害[3]。对于与山西省毗邻的陕西省北部地区(陕北)，2001年首次发现该虫危害，目前已对当地生态环境、经济发展和造林绿化成果造成了巨大影响[4-5]，且还有扩散趋势，致使当地林业部门每年投入大量人力物力进行防治。

目前，防止外来物种对入侵地造成危害的主要方法之一是防止入侵物种进入其适合生存的区域[6-7]。为防止红脂大小蠹在陕北地区进一步扩散，对其进行分布风险评估并采取相应的防控措施是最佳方案。最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵原理，将物种已知分布点的单个像元作为样点，依据已知样点像元的环境变量为约束条件，探寻此约束条件下最大熵的该物种可能分布，据此预测该物种在研究区内的生境分布情况，具有较高的预测精度[8-9]。因此，针对陕西北部地区红脂大小蠹实际分布现状，采用最大熵模型(MaxEnt)对该虫害发生潜在分布区进行预测，在此基础上对红脂大小蠹的空间分布及其环境影响因子进行分析，旨在为当地林业部门重点监测区域的确定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源

20个环境变量包括1个地形因子(海拔)和19个生物气候因子(最冷月的最低气温、最热月极高温度、最干月降雨量、最湿月降水量、等温性、最冷季平均降雨量、最冷季平均气温、最干季降水量、最干季平均温、最湿季平均温度、最湿季降水量、最暖季平均温度、最暖季降水量、温度变化方差、降水季节性、昼夜温差月均值、年降水量、年平均气温及年气温变化范围)。生物气候因子数据来源于世界气候数据库(http://www. worldclim.org)，数据集分辨率为30″(大约1 km2)，且为当前条件(current conditions，1950—2000年)的生物气候变量，主要反映温度和降水的特点及其季节性变化特征[10]。海拔因子数据来源于世界气候数据库的数字高程地图(DEM)，分辨率为30″。所有图层均转换为GCS-WGS-1984坐标系，然后通过研究区的地图对所获得数据进行掩膜获得陕西子午岭-黄龙山范围数据20个，此过程在 ArcGIS 10. 2中进行，并把所有环境数据转换为 ASCⅡ格式。中国地图与中国省级行政区划图(1∶400万)来源于国家基础地理信息系统网站(http://mail.nsdi.gov.cn/)。

1.2 方法

1.2.1 现有红脂大小蠹的分布调查 根据红脂大小蠹在陕北地区的实际分布情况[11-13]，对蔡家川、圪台、大岭、官庄林场等地进行实地调查，并使用GPS导航系统记录红脂大小蠹发生地的经纬度，共获得62个坐标点。根据最大熵模型(MaxEnt)要求，将分布点经纬度储存成.csv格式的文件。

1.2.2 数据分析 采用最大熵模型(MaxEnt)进行分析。将红脂大小蠹的62个分布点数据和20个环境变量分别导入MaxEnt V 3.4.1 (http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)，随机选取75%分布点作为训练集(training data)，剩余25%被作为测试集(testing data)。勾选模型“Do Jackknife to measure variable importance”和“Create response curves”命令，其他参数为软件默认值。结果以ASCII格式和Logistic类型文件输出，再导入ArcGIS 10.3中转化为栅格格式。按照政府间气候变化专门委员会(IPCC)关于可能性的划分标准[14]，分布值P<0.05为不适宜区，0.05≤P<0.33为中等适宜区，P≥0.33为适宜区，把研究区栅格数据划分为3个等级。

采用ROC曲线分析方法进行模型精度评价。普遍认为，ROC曲线下面积(area under the ROC curve，AUC)为0.6～0.7时预测较低，0.7～0.8时预测中等，0.8～0.9时预测良好，高于0.9时预测优秀[14-15]。采用刀切法(Jackknife)获得各个因子的贡献率，并以之为指标筛选影响红脂大小蠹地理分布的主导因子[14]。选用主导气候变量在MaxEnt模型软件中进行单因子建模，绘制存在概率与环境因子的响应曲线，获得影响红脂大小蠹生存的主要气候变量阈值[16]。

2 结果与分析

2.1 模型适用性

采用ROC曲线对MaxEnt模型预测的红脂大小蠹适生区分布结果进行精度检验，模型训练集和测试集的AUC值(ROC曲线下面积)为0.993。表明MaxEnt模型具有较好的预测能力，可以较好地用于红脂大小蠹地理分布和环境因子关系模拟的研究。

2.2 红脂大小蠹在陕北地区的潜在地理分布

模拟结果(图1)显示，红脂大小蠹在陕北地区的潜在地理分布为陕西黄龙山林区和子午岭林区。分布值(P)为0.33～1.0的区域主要在陕西黄龙县的中部和南部、宜川县的东南部、陕西韩城市的西北部、旬邑县的东北部和黄陵县的西南部等，表明上述区域为红脂大小蠹的适宜生存区。分布值在0.05～0.33的区域是陕西黄龙县的周围、韩城市的西北部、宜川县的东南部、宜君县的西南部、旬邑县的东北部、黄陵县的西南部和富县的西南部，这类区域为红脂大小蠹的中等适宜区。中等适宜区位于适宜区周围。研究区的其他部分模拟分布值小于0.05，表明这些地区现有的环境条件不适宜红脂大小蠹的生存。

2.3 影响红脂大小蠹生存的主要环境因子及其阈值

2.3.1 主要环境因子 从表1看出，最冷月最低气温对红脂大小蠹生存的影响最大，影响贡献率达39.0%；其他因子的影响贡献率排前4位的依次是最干月降雨量(16.5%)、等温性(12.2%)和最热月极高温度(11.3%)，4个因子的累积贡献率为79.0%，可视为影响红脂大小蠹生存的主要环境因子。

表1 各环境因子对红脂大小蠹生存影响的贡献率

2.3.2 主要环境因子阈值 将红脂大小蠹存在概率为50%时的各主要环境因子表现值视为红脂大小蠹生存的因子阈值。由图2看出，当红脂大小蠹存在概率为50%时，最冷月最低气温阈值在-12.5～-10.8℃，最干月降雨量阈值为4.10～5.45 mm，等温性阈值为27.5～29.7，最热月极高温度阈值在22.5～25.8℃。

3 结论与讨论

近年来，应用生态学的发展为物种潜在分布预测提供了许多模型，且很多模型的算法已实现计算机程序化[17]。目前，国际上物种地理分布预测模型很多，如MaxEnt、GARP、Domain、BioMapper和 Bioclim等，其中MaxEnt模型是应用较广泛的物种预测模型。因为MaxEnt模型即使在物种分布点数据相对较少甚至没有物种不出现数据的情况下同样能得到较满意的结果[17-19]。研究利用 MaxEnt模型对陕西北部地区红脂大小蠹的潜在分布区进行预测，并运用ROC曲线分析方法对模型的预测结果进行分析。结果表明，MaxEnt模型训练集和测试集的 AUC值(ROC曲线下面积)为0.993，达优秀水平，表明模拟效果优秀。模拟结果显示，红脂大小蠹生存的适宜区主要在陕西黄龙县的中部和南部、宜川县的东南部、陕西韩城市的西北部、旬邑县的东北部和黄陵县的西南部等，即红脂大小蠹在我国陕北地区的潜在地理分布为陕西黄龙山林区和子午岭林区等，与实际分布情况基本吻合[11-13]，并开始向周边蔓延；中等适宜区位于适宜区周围。

物种-环境关系是研究物种生态需求和空间分布的重要方面[20]。研究表明，在选取的20个环境生物气候变量中，对红脂大小蠹生存影响较大的气候因子是最冷月最低气温(贡献率39.0%)、最干月降雨量(贡献率16.5%)、等温性(贡献率12.2%)和最热月极高温度(贡献率11.3%)，影响红脂大小蠹生存的4个主要因子阈值分别为-12.5～-10.8℃、4.10～5.45 mm、27.5～29.7和22.5～25.8℃。其中，最冷月最低气温是影响红脂大小蠹分布最重要的环境变量，表明红脂大小蠹繁殖过程中主要受最冷月最低气温影响。赵建兴等[21]报道红脂大小蠹越冬幼虫的平均过冷却点为(-11.98±2.55)℃，与该研究结论基本一致。陕西北部地区最干月主要是1月，降雨量在4.10～5.95 mm时，气候干燥，在树基和根部皮层内越冬的幼虫发育较快，从而加速成虫羽化，造成大量油松被侵害，与最近报道干旱暖冬气候是红脂大小蠹爆发成灾的主要原因研究结果相近[22]。等温性反映温度变化的幅度，红脂大小蠹存在概率较高的等温性指标在28.3～29.5，表明该虫在温差较大情况下存在概率较高，与该虫主要在北方扩散和繁殖的生活习性相符。最热月极高温度在22.5～25.8℃时，利于红脂大小蠹的传播。与王鸿斌等[23]研究结果一致。

在陕北地区林业生产中，根据红脂大小蠹的潜在地理分布，结合当地最冷月最低气温、最干月降雨量、等温性和最热月极高温度4个主要影响因子的实际表现，建议将陕西黄龙县的中部和南部、宜川县的东南部、陕西韩城市的西北部、旬邑县的东北部和黄陵县的西南部作为红脂大小蠹的重点监测区域；次监测区域为陕西黄龙县适宜区周围、韩城市西北部、宜川县东南部、宜君县西南部、旬邑县东北部、黄陵县西南部和富县西南部。