干旱对不同抗旱性小麦旗叶光响应特征和产量的影响

黄 明，吴金芝，李友军，王贺正，付国占，陈明灿，张振旺

(河南科技大学农学院，河南 洛阳 471023)

小麦作为全球35%～40%人口的主食和重要的战略储备粮，其产量的高低直接关系到粮食安全[1]。我国是世界上最大的小麦生产和消费国，但我国小麦主要种植在北方旱地，这一区域水资源严重匮乏加上小麦生长季干旱少雨，使得干旱灾害频发，严重制约小麦产量的提高[2]。因此，研究小麦应对干旱的机制对小麦高产稳产具有重要意义。光合作用是作物产量形成的基础，也是作物对环境最敏感的代谢途径之一，常被作为评判作物抗逆性强弱的指标[3-5]。小麦籽粒产量的90%以上来自光合作用，其中旗叶占20%～30%[6]，因而光合特性特别是旗叶光合特性在小麦应对干旱胁迫研究中备受关注。研究表明，干旱胁迫对与小麦Pn、Gs、Ci、Tr和IWUE等相关的光合代谢一般都会产生不利影响[3-5]，但强抗旱性品种可以缓解甚至消除这些不利影响[7-8]。如王征宏等[7]研究表明，与弱抗旱性品种陕253相比，干旱条件下抗旱品种长武134在灌浆中后期可维持较高的旗叶Pn和较长的供应持续期；张雅倩等[8]研究发现，干旱胁迫下强抗旱性品种的旗叶Pn、Ci、Tr较高且降幅较小；Thapa等[3]研究发现，干旱条件下灌浆期小麦旗叶Pn、Gs、Ci、Tr降低，但IWUE高的品种对干旱胁迫的适应性强，利于获得较高的籽粒产量；杨彦会等[5]研究表明，多蜡质品系 JM205在中度干旱胁迫下具有较好的光合优势；Su等[4]的盆栽试验表明，严重干旱胁迫时抗旱小麦晋麦47(JM47)可通过提高烷烃比、降低叶片导度、增加气孔闭合来改善光合性能。光响应曲线是光合性能参数在不同光量子强度下的变化曲线，可以很好地反映叶片适应不同水平光照的能力[9]。已有的研究表明，品种[10]、氮肥[11-12]、水氮互作[13]、耕作[14]等栽培措施都可以调节小麦旗叶光合参数的响应曲线，从而提高光饱和点和Pnmax，降低光补偿点，改善光合潜能，实现高产稳产。然而，目前从光响应曲线角度分析不同抗旱性小麦如何响应干旱胁迫的研究却鲜见报道。本研究在防雨棚池栽条件下，以强抗旱性品种JM47和弱抗旱性品种偃展4110(YZ4110)为材料，设置拔节后持续干旱、开花后干旱、拔节后适墒3个水分处理，研究不同处理对小麦旗叶光响应曲线和产量性状的影响，为进一步明确干旱胁迫下不同抗旱性小麦的光合作用差异机制，并为以高产为目标的抗旱品种筛选和栽培技术优化提供理论依据和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2013—2014年和2014—2015年度连续2个生长季在河南科技大学试验站进行(112.25°E，34.36°N)。该站位于洛阳市洛龙区，属于半湿润易旱区，海拔150 m，年降水量400～800 mm，且60%左右集中于7—9月，年均蒸发量1 872 mm，年均气温14.6℃，≥10℃活动积温4 200℃，年均日照时数2 141.6 h，无霜期200～220 d。土壤为壤质土，试验开始前0～20 cm和20～40 cm土层分别含有机质12.25 g·kg-1和10.50 g·kg-1，碱解氮54.73 mg·kg-1和20.68 mg·kg-1，速效磷6.58 mg·kg-1和2.91 mg·kg-1，速效钾128.82 mg·kg-1和88.74 mg·kg-1；池内小区面积为7.2 m2(3 m×2.4 m)，土深200 cm，0～140 cm土层田间最大持水量为37.8%(v/v)，地下水位5 m，小区之间无水分侧渗，其上建有可移动防雨棚，小麦季降雨时移动防雨棚防雨，雨后移开防雨棚以保证小麦正常光照。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，水分处理为主区，品种为副区，3次重复。主区是在播前调整 0～140 cm 土层平均土壤含水量达田间最大持水量的80%，在保证安全越冬的基础上，春季设3个水分处理：拔节后持续干旱(W1，拨节至成熟期控制0～140 cm土层的相对含水量50%±5%)、开花后干旱(W2，拔节至孕穗期为75%±5%，开花期至成熟期为50%±5%)；拔节后适墒(W3，拔节至成熟期为75%±5%)。水分梯度参照王征宏等[7]和张雅倩等[8]描述的干旱处理和周苏玫等[13]描述的适墒处理设置。播前及小麦拔节后的水分控制采用段文学等[15]描述的测墒补灌技术，从拔节期开始，每隔10 d用德国IMKO公司生产的TRIME-PICO TDR土壤水分测量仪测定一次土壤墒情，测量深度为0～180 cm。按以下公式计算补灌量:

本次在渠道两侧设压顶板，压顶板为现浇混凝土板，规格30cm×6cm×98cm，混凝土采用C20普通硅酸盐混凝土；施工时将压顶板嵌入渠堤顶，与堤顶在同一平面上。每两块板间设1道缝，缝宽2cm，用M15砂浆填缝。

m=H(βi-βj)

式中，m为补灌量(mm)，H为计划湿润土层深度(mm)；βi为目标含水量(田间最大持水量乘以目标相对含水量,mm)；βj为补灌前0～140 cm土层土壤体积含水量的平均值(mm)。

用水表计量实际灌水量，不同处理的土壤相对含水量可控制在试验要求的范围。副区为不同抗旱性代表品种，分别为晋麦47(抗旱性强)和偃展4110(抗旱性弱)，这两个品种是在2011—2012年度豫西地区小麦品种抗旱性鉴定试验中筛选确定的[16]。共18个小区，播前按小区分别底施氮肥180 kg·hm-2、磷肥172.5 kg·hm-2、钾肥112.5 kg·hm-2，生育期不再施用任何肥料，所用氮、磷、钾肥分别为尿素、过磷酸钙和氯化钾。分别于2013年10月13日、2014年10月20日播种，播量分别为120 kg·hm-2和150 kg·hm-2，行距20 cm，播深4～5 cm，3叶期定苗240株·m-2，分别于2014年5月25至6月1日、2015年5月24日至5月28 日依成熟先后分次收获。降水前移动防雨棚遮盖所有试验小区以保证生育期耗水全部由灌溉水和土壤水供给，降水结束后移开防雨棚。其他管理同当地丰产大田。

桑树播种中通常使用的常规播种方式需要将对土地进行开沟，开沟的行距应保持在三十厘米，深度应保持在0.5到1厘米左右，播幅需要保证在10到15厘米，种子和细砂的比例为1∶5，覆土厚度应达到1.3到1.5厘米。桑椹直播方式需要以桑葚和草木灰以2∶3的比例进行揉烂，在使用细砂土或者土搅拌均匀，使种子颗粒保持疏散后进行播种。草绳播发技术是通过将草绳使用清水或者尿液进行预先浸泡，然后经揉烂的桑椹均匀的涂抹在草绳之上，然后将草绳埋置到土沟当中，并使用土壤加以镇压。在使用地膜或者小拱棚进行播种时，需要将地膜拱起，避免对幼苗造成伤害，如果拱棚内的温度达到三十五度以上，需要及时进行通风，并且在五月需要进行撤膜。

1.3 测定项目与方法

2.1.5 旗叶IWUE光响应曲线 由图5可以看出，灌浆前期和灌浆中期的旗叶IWUE光响应曲线均呈先急剧增加后趋于稳定甚至降低的趋势，在PAR<200 μmol·m·s时随PAR的增加快速增加，之后上升幅度减缓甚至降低。相同PAR条件下不同处理的旗叶IWUE光响应曲线仅在灌浆前期表现出明显差异，且不同水分处理之间差异因品种而异。JM47表现为W2>W3>W1，YZ4110表现为W3>W2>W1，相同水分处理下均表现为JM47>YZ4110。灌浆中期的旗叶IWUE光响应曲线受水分和品种的调控效应较弱，这与灌浆中期不同处理间旗叶Pn差异降低，而旗叶Tr差异增加有关。

Liang Zhou(周亮)等人[20]采用微弧等离子喷涂技术制备了Cr/Al2O3吸波涂层，发现随着涂层厚度从1.3 mm增加至1.7 mm，最小反射损耗也是逐渐减小，谐振频率逐渐向低频移动，吸波效果在厚度为1.7 mm时最佳。

LCP=Pnmax×Rd/(α×(Pnmax-Rd))

LSP=Pnmax(0.75Pnmax+Rd)/(α×(0.25Pnmax-Rd))

根据麦类作物的特点，以Pn达到75%Pnmax的PAR来估计LSP。

由于这里考虑的状态变量、控制变量、需求扰动量、测量输出均为偏差量，如果适当选取矩阵C,D,上式分子分母即为方差量，则可以用γ描述牛鞭效应的最大上界，牛鞭效应可表示为

1.4 数据处理

利用Michaelis-Menten模型可以较好地拟合不同处理的光响应曲线(R2>0.93，P<0.001)。拟合结果(表1)表明，两生长季冬小麦旗叶α值均表现为W1>W2>W3，且W1和W2下表现为灌浆前期大于灌浆中期、灌浆前期JM47>YZ4110、灌浆中期JM47W2>W3，两品种间无明显规律，灌浆中期不同水分处理间差异小，但总体表现为YZ4110>JM47。干旱胁迫对旗叶LSP和旗叶LCP的影响效应均因品种和灌浆时期而异，在灌浆前期，旗叶LSP表现为W1YZ4110；在灌浆中期，YZ4110的旗叶LSP表现为W1>W2>W3，W1的旗叶LCP明显低于W2和W3，但后二者间的差异较小。总体来看，干旱胁迫均会降低小麦旗叶对光合有效辐射的利用能力，但干旱胁迫时JM47对光的利用范围和能力及光合电子流转化为同化碳的能力均较YZ4110高。

2 结果与分析

2.1 不同处理小麦旗叶光响应曲线

2.1.4 旗叶Tr光响应曲线 两生长季中，旗叶Tr光响应曲线变化规律相似，在PAR介于0～200 μmol·m-2·s-1时各处理均表现为快速增加，而PAR>200 μmol·m-2·s-1后转为平稳上升，且灌浆前期各处理间的差异小于灌浆中期(图4)，说明小麦旗叶蒸腾作用随PAR增加而加剧，且灌浆中期受水分和品种的调控效应较强。在灌浆前期，同一品种表现为W3>W2>W1，但W3和W2间差异很小，说明小麦开花后适当干旱并不影响灌浆前期的旗叶Tr；相同水分处理下总体上表现为YZ4110>JM47，表明弱抗旱性品种不利于旗叶高效用水。在灌浆中期，W3YZ4110、W2JM47和W3JM47的旗叶Tr较高且差异较小，其他处理表现为W2YZ4110>W1JM47>W1YZ4110，表明干旱胁迫下JM47在灌浆中期能够提高旗叶Tr，特别是在花后干旱胁迫的W2处理下效果最为突出。

2.1.2 旗叶Gs光响应曲线 由图2可以看出，两生长季小麦旗叶Gs的光响应曲线基本相似，均以灌浆前期高于灌浆中期，且随PAR增加而增加，其中PAR在0～200 μmol·m-2·s-1范围内增幅较大，之后减缓且呈近直线上升的趋势，但不同处理对旗叶Gs的影响因灌浆时期和品种而异。在灌浆前期，旗叶Gs以W2JM47最高，W3JM47和W3YZ4110相当，PAR<600 μmol·m-2·s-1时低于W2YZ4110，之后高于W2YZ4110，上述4处理均明显高于W1JM47和W1YZ4110，且W1JM47>W1YZ4110。在灌浆中期，旗叶Gs表现为W3>W2>W1，表明改善水分条件可以提高小麦旗叶Gs，促进光合作用，但品种之间仅在W2下且PAR超过600 μmol·m-2·s-1时JM47>YZ4110。说明干旱胁迫导致小麦旗叶Gs降低，JM47较YZ4110在灌浆前期有提高小麦旗叶Gs的作用。

图2 不同处理下小麦旗叶Gs的光响应曲线Fig.2 Light response curve of flag leaf Gs of wheat under different treatments

注：EGFS：灌浆前期；MGFS：灌浆中期。下同。Note: EGFS: Early grain filling stage; MGFS: Medium grain filling stage. The same below.图1 不同处理下小麦旗叶Pn的光响应曲线Fig.1 Light response curve of flag leaf Pn of wheat under different treatments

2.1.3 旗叶Ci光响应曲线 与旗叶Pn相反，旗叶Ci的光响应曲线随PAR的增加呈先逐渐减速下降后略有上升的趋势(图3)，当PAR在0～200 μmol·m-2·s-1范围内时，不同处理下旗叶Ci均迅速下降；当 PAR>400 μmol·m-2·s-1时，旗叶Ci的下降趋于平缓。两生长季的旗叶Ci光响应曲线基本相似，均表现为灌浆前期略低于灌浆中期。不同水分处理的旗叶Ci总体表现为W1JM47。本试验条件下，旗叶Ci光响应曲线的变化趋势与旗叶Pn呈相反规律，说明旗叶Ci降低是光合作用利用了胞间CO2所致。

图3 不同处理下小麦旗叶Ci的光响应曲线Fig.3 Light response curve of flag leaf Ci of wheat under different treatments

2.1.1 旗叶Pn光响应曲线 由图1可以看出，小麦旗叶Pn对PAR的响应呈先迅速上升后平缓增加达到峰值后再降低的趋势，且两年生长季的规律基本一致。在0～200 μmol·m-2·s-1范围内旗叶Pn随PAR的增加上升较快，200～1400 μmol·m-2·s-1范围内上升速度减缓，且灌浆前期的上升幅度大于灌浆中期，而后的变化因水分和品种而异，但最终都呈现不同程度的降低，说明过高的PAR对小麦旗叶的光合作用不利。旗叶Pn光响应曲线对水分的响应与品种抗旱性和灌浆时期有关。在灌浆前期，相同PAR条件下晋麦47的旗叶Pn表现为W2>W3>W1，偃展4110表现为W3>W2>W1；在灌浆中期，两品种均表现为W3>W2>W1，表明强抗旱性品种在灌浆前期适当干旱反而有利于提高Pn，但随着灌浆进程的推进，旗叶Pn对水分胁迫的影响增大。无论灌浆前期和还是灌浆中期，旗叶Pn均表现为W3下两品种无显著差异；W1和W2处理下JM47>YZ4110，说明不同抗旱性小麦旗叶Pn在适墒条件下无显著差异，但干旱胁迫下强抗旱性品种较弱抗旱性品种表现出了明显优势。

图4 不同处理下小麦旗叶Tr的光响应曲线Fig.4 Light response curve of flag leaf Tr of wheat under different treatments

1.3.1 光合参数的测定与计算 分别于灌浆前期和灌浆中期选择连续2个无风晴天，测定旗叶光响应曲线。在9∶00～12∶00利用 LI-6400 便携式光合系统分析仪(LI-COR，美国)测量各处理旗叶的Pn、Gs、Tr、Ci，并计算IWUE，IWUE=Pn/Tr。设置流速为500 μmol·m-2·s-1，CO2浓度控制在390±2 μmol·mol-1，大气湿度、温度依据实时环境条件设定。采用LI-6400人工光源，在0～2000 μmol·m-2·s-1光量子通量密度范围内设置15个光辐射强度(PAR)梯度，分别是0、20、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1。为减小环境条件差异的影响，每小区随机选取长势、叶面积大小相当且受光方向相同的2个旗叶进行测定，取平均值作为测定值，测定前先在1 200 μmol·m-2·s-1适应1～2 min后，然后按照设定的PAR逐渐降低测定。

图5 不同处理下小麦旗叶IWUE的光响应曲线Fig.5 Light response curve of flag leaf IWUE of wheat under different treatments

2.2 不同处理对冬小麦旗叶光合性能特征参数的影响

采用Microsoft Excel 2010软件进行数据分析和作图，利用SPSS 18.0统计分析软件进行光响应参数模拟和差异显著性检验(LSD法)。

亲缘、地缘的关系中，不光只是合作、支持，有时也有相互竞争的情况。从促进成功这一个角度来看，与同伴的竞争是通往成功的必然之路。很多时候，觉得前途迷茫、不知道干什么的时候，恰好是与自己有竞争关系的同伴提醒了该往哪里走。同伴是一面镜子，看到自己的不足，大家又互相为门面，彼此给对方增加光彩，让彼此更具有立体感。在组织中，无论是领导者、被领导者，存在感是需要对方来见证。

用Michaelis-Menten非线性模型Pn=α×PAR×Pnmax/(α×PAR+Pnmax)-Rd确定表观量子效率(α)、表观暗呼吸速率(Rd)和最大净光合速率(Pnmax)[9,13]。式中，α是表观量子效率；PAR是光合有效辐射，也称光辐射强度或光量子通量密度；Pnmax是一定CO2下的潜在最大Pn，Rd是表观暗呼吸速率。参照周苏玫等[13]描述的方法计算光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)，其中：

表1 不同处理下小麦旗叶光响应曲线的拟合参数

2.3 不同处理对冬小麦产量及其构成因素的影响

成熟期对小麦产量及其构成因素的测定结果(表2)表明，不同小麦品种的籽粒产量、产量构成和总粒数在不同水分处理中表现不同。W1与W3相比，JM47的穗数、穗粒数、总粒数分别降低5.6%～7.6%、4.5%～15.6%、9.7%～22.0%，YZ4110分别降低10.6%～21.1%、7.7%～8.1%、17.7%～26.8%，最终使JM47和YZ4110的籽粒产量分别降低7.1%～17.7%和22.6%～25.6%。与W3相比，W2对JM47的籽粒产量无显著影响，但却使YZ4110的籽粒产量显著降低7.9%～10.8%。与YZ4110相比，JM47的籽粒产量在拔节后适墒的条件下(W3)无显著差异，但在干旱胁迫的W1和W2下显著提高。JM47较YZ4110，两年度W1下总粒数分别提高23.3%和19.7%，籽粒产量提高24.9%和12.7%，W2下总粒数提高14.8%和14.0%，籽粒产量提高13.0%和8.9%，W1和W2下2013—2014年生长季的产量增幅大，主要是因为穗数分别显著提高了16.1%和8.6%。

2.4 旗叶光合性能特征参数与产量及其构成因素的相关性

冬小麦旗叶光合性能特征参数与产量及其构成因素的相关性因研究指标、灌浆时期而异(表3)。除千粒重外，旗叶Pnmax与籽粒产量和产量构成因素均呈显著或极显著正相关(P<0.05)，且与产量的相关系数灌浆中期高于灌浆前期，与其他指标的相关系数灌浆前期高于灌浆中期，说明提高灌浆前期的旗叶Pnmax有利于优化小麦产量构成因素，而提高灌浆中期的旗叶Pnmax对提高产量更有利。旗叶α值和Rd与产量及其构成因素多呈负相关，其中旗叶α值灌浆前期仅与产量的相关性达显著水平，而灌浆中期除千粒重外均达显著水平；旗叶Rd灌浆前期与产量、穗数、总粒数的相关性显著，而灌浆中期的相关性减弱，均未达到显著水平。旗叶LSP和LCP与产量及其构成因素的相关性因灌浆时期而异，灌浆前期二者与产量、穗数、总粒数的相关性均显著，灌浆中期旗叶LSP与除千粒重外的产量及其构成因素之间均显著负相关，而旗叶LCP与产量及其构成因素的相关性均不显著。总体而言，提高旗叶Pnmax，降低旗叶α值和Rd，有利于优化产量构成因素，提高籽粒产量。

1.3.2 籽粒产量及其构成因素的测定 在3叶期，每小区标定1个1 m长、6行(1.2 m2)的样方，全生育期不取样破坏。成熟期在标定区域统计穗数，并随机取50～60穗测定穗粒数和千粒重，然后全部收获，风干后脱粒、称重并测定风干籽粒的含水量，按12.5%的含水量折算单位面积产量。总粒数为穗数和穗粒数的乘积。

表3 小麦旗叶光合性能特征参数与产量及产量构成因素的相关系数

3 讨 论

光合作用光响应曲线是评价植物光合特性的强有力工具[9,17]。本研究表明，随着PAR的增加，灌浆前期和灌浆中期小麦旗叶的Pn和IWUE呈减幅增加甚至出现拐点后略有降低，Gs、Tr呈先快速增加后减缓，且呈近似直线增加，Ci呈先快速降低后缓慢降低的趋势，周苏玫等[13]在不同水氮条件下的试验也得到了类似的结果。然而，小麦旗叶的不同光合参数对水分和品种的响应并不相同。与YZ4110相比，W1和W2下JM47旗叶Pn、Gs、Tr光响应曲线的上升幅度、Ci的下降幅度大，表明抗旱性品种在干旱条件下对PAR的响应更敏感，这可能是干旱时抗旱性品种具有较强光合能力的光合生理基础。与适墒处理W3相比，两品种W1和YZ4110品种W2的旗叶Pn、Gs、Tr和IWUE光响应曲线降低，Ci光响应曲线提高，而JM47品种W2的旗叶Pn、Gs和IWUE光响应曲线灌浆前期提高、灌浆中期降低，在一定程度上表明短期适度的干旱有利于改善强抗旱性品种的旗叶光合性能，这与前人的研究结果一致[4]。然而，随着干旱胁迫时间的延长，干旱对光合作用的正效应并不能持续，还需要进一步的拓展性研究以明确其原因及机理。

表2 不同处理对小麦产量及其构成因素的影响

干旱胁迫下光合作用同时存在气孔限制和非气孔限制，判定气孔与非气孔限制是研究植物光合特性不可或缺的一环。根据Olsson等[17]提出的光合作用气孔限制的判断标准，叶片Pn与Gs同时下降时，如果Ci也下降，说明Pn下降主要是由气孔限制造成的。在本试验条件下，小麦旗叶Gs光响应曲线在不同处理间的变化规律基本与Pn光响应曲线相似，表明干旱胁迫下小麦旗叶Pn降低与气孔限制有关，但是干旱胁迫时不同PAR下的旗叶Ci均升高，并且随着小麦灌浆进程的推移升高幅度加大，表明此时小麦光合作用还受到了非气孔因素的制约，这与孙旭生等[12]在不同灌浆时期测定的光响应曲线结果一致，其认为小麦旗叶Pn在灌浆中前期降低的原因可能是叶绿体活性和Rubisco活性降低，RuBP再生能力降低等因素导致的，通过提高品种的RuBP再生能力可能会有效地提高干旱逆境下的叶片光合速率。

利用光合作用光响应曲线进行模型拟合可以获得叶片α、Pnmax、Rd、LSP和LCP等光合特征参数，这有助于解析不同处理的叶片光合作用的机制[9,13]。其中，α可表征光合作用中光能转化效率，较高的α说明旗叶在功能期内对弱光的利用能力较高[12]，且光合作用过程中量子效率的理论最大值应介于0.08～0.125之间[17]。本试验中，通过不同处理下旗叶Pn光响应曲线拟合得出的表观量子效率介于0.061～0.094之间，小于理论上的最大值，但高于华北平原冬小麦旗叶α值(0.050～0.075)的研究结果[10]，因此是合理的。LCP和LSP的高低反映了叶片对弱光和强光适应能力的强弱，LCP低、LSP高意味着对光环境的适应性强，反之亦然[17]。本研究表明，干旱胁迫使小麦旗叶α、Rd和LCP增加，LSP和Pnmax降低，提高了光能转化效率，却降低了小麦对光的生态适应能力，这与Sikder等[18]的研究结果类似。

培育和应用强抗旱性品种是增强麦类作物应对逆境能力、提高籽粒产量的有效途径[19-23]。当前研究一致认为，干旱胁迫会降低小麦产量，种植抗旱性品种能减轻甚至补偿干旱胁迫所引起的负面效应，其重要原因是其改善了叶片光合特性[3-8]。研究表明，强抗旱性小麦品种花后旗叶Pn、Gs和Tr较高且因干旱降低的幅度较小[22-23]。本试验分析不同抗旱性品种的旗叶光响应特征发现，与YZ4110相比，W1和W2处理JM47的旗叶Pn、Gs、Tr、IWUE的光响应曲线，以及旗叶Pnmax、LSP和灌浆前期的旗叶α值维持较高水平，而旗叶Ci和灌浆中期的旗叶Rd较低。说明无论是拔节后干旱胁迫，还是开花后干旱胁迫，JM47均有利于改善旗叶光合特性，提高其利用强光和弱光进行光合作用的能力以及其对光的生态适应性，具有较强的光合潜力，从而为形成较高的产量奠定光合生理基础。前人研究也普遍表明，抗旱性品种可通过优化光合特性提高籽粒产量。如：王征宏等[7]研究表明，干旱条件下抗旱品种可维持较高的旗叶Pn，从而显著提高产量。张雅倩等[8]研究发现，干旱胁迫下抗旱品种叶片Pn、Gs高且降幅较小，利于获得较高的籽粒产量。在本试验条件下，拔节后适墒处理下不同抗旱性小麦品种产量无显著差异，而在干旱胁迫下强抗旱性品种的产量显著提高，这既与强抗旱性品种改善了旗叶光合特性有关，也与其提高穗数保证群体源供应、提高总粒数保证库容(表2)有关。进一步相关分发现，无论是灌浆前期还是灌浆中期，籽粒产量与旗叶Pnmax极显著正相关。周苏玫等[13]在不同水氮条件下也得到了抽穗、开花和灌浆期的旗叶Pnmax均与产量极显著正相关的结果。这些结果表明提高旗叶Pnmax有利于提高小麦籽粒产量，旗叶Pnmax可作为筛选抗旱性小麦品种的参考指标。此外，本试验条件下，籽粒产量与灌浆前期的旗叶LSP也极显著正相关，而与其他光合3个特征参数负相关，这意味着提高灌浆前期的旗叶LSP，降低旗叶α、Rd和LCP对提高小麦产量有利。

井点系统全部安装完毕后，需进行试验抽水，以检查有无漏气现象，井点运行后必须连续工作，因此，要准备好备用电源及电动机。确保真空泵正常运转，且应在水泵进水管和出水管口分别安装真空表和压力表，在抽水时应检查整个管网的真空度，应达到 550mmHg（73.33kPa）[3]。

4 结 论

在灌浆前期和灌浆中期，不同抗旱性小麦旗叶的Pn和IWUE均随着光辐射强度的增加呈减幅增加甚至出现拐点后略有降低，Gs和Tr呈先快速增加后直线增加，Ci呈先快速降低后缓慢降低的趋势，且干旱胁迫对Pn、Gs和IWUE光响应曲线的影响表现为灌浆中期小于灌浆前期。与适墒处理相比，干旱胁迫使小麦α、Rd、LSP、LCP和Pnmax降低。与弱抗旱性品种偃展4110相比，干旱胁迫下强抗旱品种晋麦47的旗叶Pn、Gs、Tr光响应曲线的上升幅度、Ci的下降幅度均增加，Pnmax、LSP和灌浆前期的α值较高，而Ci和灌浆中期的Rd较低。晋麦47与偃展4110相比，拔节后适墒下的产量无显著差异，但在拔节后持续干旱和花后干旱下在灌浆中前期具有较优的光合潜力和较高的旗叶Pn，籽粒产量分别提高12.7%～24.9%和8.9%～13.0%。