植夫绣线菊在模式产地的分布及生境特征

李锦奎，李 波，胥小伟，张 剑，胡灏禹，鲁碧耕，杨 孔，杨 楠

(1.四川黑水河省级自然保护区管理处，四川成都 611330；2.四川省生态环境科学研究院，四川成都 610042；3.中国中医科学院中药研究所，北京 100700；4.成都润楠环保科技有限公司，四川 成都 610051；5.西南民族大学青藏高原研究院，四川成都 610041)

植夫绣线菊(Spiraea fangii)隶属蔷薇科(Rosaceae)绣线菊属(Spiraea)，是以四川黑水河自然保护区为模式标本发现地的首个物种.2015 年10 月，四川大学植物学博士胡灏禹和黑水河自然保护区管理局的工作人员在开展日常生态监测和科研调查工作过程中，在保护区核心区的火烧营区域一带发现了这一新物种的居群，并采集了相关标本. 通过该物种的发现和正式确认，中国境内的绣线菊由70 种增加至71种[1-4].

植夫绣线菊为多年生匍匐落叶灌木，高0.1 ～0.3 m，具根状茎，茎间有时生不定根，分支不规则. 长枝棕红色，老时变为灰棕色，圆柱形或稍具钝棱，无毛，老枝表皮纵裂剥落；短枝灰色，极度缩短，有密集宿存叶柄残部；冬芽卵形，长0.2 ～0.4 mm，具多枚外露鳞片，鳞片边缘疏生短柔毛，先端急尖. 叶簇生于短枝，叶柄长 0.5 ～1 mm，无毛；叶片椭圆形，2 ～4 ×4 ～6 mm，背面疏生绢状长柔毛，下部及沿脉无毛；正面无毛；全缘或仅在先端有1 ～2 钝齿. 伞房花序，花序轴极度缩短而成簇生状，1 ～2 ×1 ～3 cm，具 2 ～5 朵花或单花；花梗无毛，花梗长2 ～5 mm；苞片线形或披针形，长 2 ～3 m，无毛；花直径 3 ～ 5 mm. 花萼钟状，无毛，萼片5 枚，三角形，长3 ～5 mm，先端急尖，果期开展或反折，偶见早落.花瓣白色，近圆形，2 ～3 mm，先端圆钝或有微小凸尖. 雄蕊20 枚，等长或短于花瓣.花盘10 裂，裂片卵状三角形，先端微凹. 子房无毛或仅沿腹缝线近顶端处有少数柔毛，花柱短于雄蕊. 蓇葖果强烈开展，无毛或沿腹缝线近顶端处有少数柔毛[1].

本研究基于对四川黑水河自然保护区的野外调查，确认了植夫绣线菊在保护区内的种群分布、数量和生境特征以及面临的威胁因素，以期为该物种的保护提供合理的建议和意见.

1 研究区域概况

四川黑水河自然保护区地处成都平原西北缘，处于成都平原向青藏高原的过渡地带，地理位置介于东经102°54′～103°22′、北纬30°31′～30°49′之间，南北长19.5 km，东西宽38.5 km，总面积317.9 km2.保护区地处青藏高原向四川盆地陡跌的两大地貌单元的过渡带.地势由西北向东南倾斜，地形复杂，呈峡谷高山和中、深切割中山山地地貌.境内最高海拔5 364 m(苗基岭).区内气候温暖湿润，属亚热湿润气候类型，年均气温11.1 ℃，年均降水量1 514.0 mm.土壤呈垂直带谱分布：海拔1 800 m 以下为山地黄壤；1 800 ～2 300 m 为山地黄棕壤；2 300 ～3 000 m 为山地暗棕壤；3 000 ～3 500 m 为亚高山草甸土和亚高山灌丛草甸土；4 500 ～5 300 m 为高山寒漠土(内部资料).

保护区有苔藓植物52 科83 属120 种，蕨类32科 64 属 188 种，裸子植物 8 科 14 属 27 种，被子植物143 科762 属1 728 种.保护区内有珍稀濒危植物13种，其中Ⅰ级重点保护野生植物有红豆杉(Taxus chinensis)、南方红豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、珙桐(Davidia involucrata)等5 种；Ⅱ级重点保护野生植物有四川红杉(Larix mastersiana)、连香树(Cercidiphyllum japonicum)、水青树(Tetracentron sinense)和西康玉兰(Magnolia wilsonii)等8 种(内部资料).

2 研究方法

2.1 野外调查方法

2018 年7 ～10 月，项目组组织了 4 次实地调查，调查工作日累计20 天.

2.1.1 种群状况及生境特征

主要通过样线法和样方法调查种群数量、植株生长特征以及分布. 样线法：根据植夫绣线菊首次发现地的生境特点及海拔高度，结合保护区的实际状况，充分考虑调查区域内的地形地貌、植被状况、海拔以及人员安全等因素，运用保护区1：5 万地形图布设2条样线，分别为大蒜坪-甘草坪-火烧营-喳口石-三道坪-大尖峰和九里岗-放马坪-大卡子-长河坝-大雪塘，每条样线分别开展2 次调查. 在调查样线的起点、终点、生境发生明显变化以及发现有植夫绣线菊的地方设置样方.样方法：设置5 m×5 m 的植物样方，记录样方内植夫绣线菊的盖度、植株数、高度、冠幅和地径(植株靠近地表面处的直径)，地形因子(包括经纬度、海拔、坡向、坡位、坡度等)，植被状况(包括乔木层、灌木层和草本层的植物种类、盖度和高度等)和受干扰情况(包括采伐、放牧、旅游、挖药、病虫害和自然灾害等)等；同时选择5 ～10 株植夫绣线菊，测量记录其株高、基径等，不足5 株则全部测量.在样方周边无植夫绣线菊分布的区域设置1 ～2 个对照样方，详细记录地形因子及植物植被特征.

2.1.2 受胁情况

记录样线上发现的干扰类型、强度、持续时间等，并对各种干扰场景(主要包括放牧、地质灾害、病虫害、竞争等)进行拍照.

2.2 内业分析

将野外调查记录导入ArcMap GIS 中，以植夫绣线菊的主要分布海拔范围为依据，沿其分布的最高和最低等高线勾勒分布区，将较密集的调查点包括在内，绘制植夫绣线菊在保护区内的分布范围并计算分布面积.计算种群数量，公式为种群数量=种群密度×分布面积，种群密度为其中，Ni为第i个样方内植夫绣线菊的丛数，S 为样方面积，N 为总样方数.使用一元线性方程分析调查样方内植夫绣线菊种群数量和灌木、草本盖度之间的相关性.

所有数据均在SPSS 和EXCEL 中计算和统计.

3 结果

3.1 种群数量和分布特征

野外调查样方29 个，其中有植夫绣线菊分布的样方21 个(表1)：植夫绣线菊植株高度最高可达78 cm，最低仅3 cm(幼苗)，平均高度30.2 cm；单丛丛径最大为60 cm，最小仅5 cm，平均丛径26.35 cm；单位面积内植夫绣线菊丛数最多为0.92 丛/m2，最少为0.12 丛/m2；单丛植夫绣线菊所含主干数量最多可达53 株，最少为1 株(幼苗)，平均为18.35 株.

表1 四川黑水河自然保护区植夫绣线菊种群数量及分布情况Table 1 Population size and distribution of Spiraea fangii in theHeishuihe Nature Reserve， Sichuan

保护区内植夫绣线菊种群分布见图1，分布面积约为32. 04 hm2. 植夫绣线菊的种群密度约为0.35 丛/m2，由此计算得出其在保护区的种群数量约为11.21 万余丛.

图1 四川黑水河自然保护区内植夫绣线菊的分布Fig. 1 Distribution of Spiraea fangii in the Heishuihe Nature Reserve， Sichuan

3.2 生境特征

植夫绣线菊种群分布于海拔3 485 ～3 850 m，仅在火烧营一带有分布，从林线开始至火烧营最高峰一线均有分布，且集中分布于3 600 ～3 750 m. 分布坡度均在30°以上，尤以50 ～70°区域分布最多；主要分布于向阳的东南坡面. 微生境分为岩缝、岩壁基部和坡面坑槽3 种类型，其中，岩缝是植夫绣线菊主要生长的微生境.

3.2.1 与灌木层关系

植夫绣线菊分布的高山流石滩生境中，植被以稀疏的灌丛和灌草丛为主.

灌木层物种相对较少、生长稀疏，常见种类有干香柏(Cupressus duclouxiana)、金露梅(Potentilla fruticosa)、细枝绣线菊(Spiraea myrtilloides)、柳属(Salixspp.)、小檗属(Berberis)、杜鹃属(Rhododendron)等.85.7%的植夫绣线菊样方中的灌木盖度均小于20%，且植夫绣线菊植株数与灌木盖度之间存在较显著的线性关系(R2=0.5028，P＜0.05)(图2).

图2 四川黑水河自然保护区植夫绣线菊植株丛数与灌木层盖度的相关性(n=21)Fig. 2 Correlation of the number of Spiraea fangii and the coverage of shrub in theHeishuihe Nature Reserve， Sichuan (n=21)

3.2.2 与草本层的关系

植夫绣线菊生长的区域草本层较发达，除陡峭区域盖度较低外，其余区域草本植物盖度可达20% ～60%，多呈小团状生长于岩缝和岩壁基部. 种类较为丰富，常见种类有拟耧斗菜(Paraquilegia microphylla)、高山捕虫堇(Pinguicula alpina)、疏花粉条儿菜(Aletris laxiflora)、山莓草(Sibbaldia procumbens)、蕨麻(Potentilla anserina)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、小叶蓼(Polygonum delicatulum)、圆穗蓼(Polygonum delicatulum)、鞭打绣球(Hemiphragma heterophyllum)、高山唐松草(Thalictrum alpinum)、东方草莓(Fragaria orientalis)、大黄属(Rheumspp.)、景天属(Sedumspp.)、小丛红景天(Rhodiola dumulosa)、大果红景天(Rhodiola macrocarpa)、云南红景天(Rhodiola yunnanensis)、紫堇属(Corydalisspp.)、卷叶黄精(Polygonatum cirrhifolium)、委陵菜属(Potentillaspp.)、鼠尾草属(Salviaspp.)、尼泊尔香青(Anaphalis nepalensis)、草麻黄(Ephedra sinica)、阿坝当归(Heracleum apaense)、黑蕊虎耳草(Saxifraga melanocentra)、虎耳草属(Saxifragaspp.)、梅花草属(Parnassiaspp.)、龙胆属(Gentianaspp.)、肋柱花(Lomatogonium carinthiacum)、黄花小山菊(Dendranthema hypargyrum)、垂头菊属(Cremanthodiumspp.)、堇菜属(Violaspp.)和多种禾本科Gramineae 植物. 植夫绣线菊植株数与草本层盖度之间的线性关系并不显著(R2=0. 032，P＞0.05)(图3).

3.3 干扰因素

3.3.1 人为干扰

植夫绣线菊分布的高山流石滩生境远离人居环境，人为干扰极少，经实地调查结合多年保护区巡护人员工作日志发现，该区域偶尔有挖药和放牧现象，其影响极其有限.

3.3.2 自然干扰

植夫绣线菊面临的自然干扰主要为低温和干旱.火烧营一带海拔高、温度低，由于流石滩生境土层浅薄、保水性差，植夫绣线菊的生存在很大程度上依赖于岩壁裂隙浸出水和雨水，冬春季节积雪覆盖形成冻土，植夫绣线菊很难获得充足的水分，植株容易出现干枯、死亡.此外，区域内时有冬干春旱现象发生，干旱对植夫绣线菊的生长和发育极为不利. 此外，植夫绣线菊种子成熟期发生的阵性大风会对其繁殖和种群延续造成一定影响.

图3 四川黑水河自然保护区植夫绣线菊植株丛数与草本层盖度的相关性(n=21)Fig. 3 Correlation of the number of Spiraea fangii and the coverage of herbs in theHeishuihe Nature Reserve， Sichuan (n=21)

3.3.3 其他威胁因素

(1)生存能力较弱

植夫绣线菊在历史的演化过程中，由于存在着某些脆弱的环节，如繁育系统的缺陷、基因漂变或其生物生态学的特化而依赖于某一特殊的环境条件，而近代急剧变化的环境和特殊生境的丧失，可能使它们尚未产生出新的变异去适应新的环境而陷入濒危状态，甚至出现灭绝危险[5].

(2)近交衰退

由于植夫绣线菊种群较小，分布范围狭窄，其交配系统主要表现为自交以及和亲缘关系相近个体间的交配.这样可能会造成一定程度的近交衰退，增加种群灭绝风险[6].

(3)栖息地破碎化和面积退缩

由于气候变化以及极端气候的频繁发生，植夫绣线菊适宜生境极为有限，栖息地丧失或生境片段化加剧，部分区域种群无法或难以及时适应新的环境，最终造成发育不良、种群数量减少、生存难以为继的状况[7].

4 结论与保护建议

植夫绣线菊为我国特有植物，目前仅分布于黑水河自然保护区腹地的火烧营一带，分布范围极为狭窄.虽然其分布区域基本不受人为活动干扰，但由于其所处自然环境条件恶劣，受自然干扰威胁较大，种群数量较少，该物种处于濒危状态，亟待保护.保护和发展好这一野生物种，对于保护物种基因多样性有着不可估量的重要价值.为了更好地保护植夫绣线菊种群，防止种群的衰退，从以下几个方面提出了一些保护管理建议：

4.1 建立野外保护点，加强就地保护

就地保护是植物保护最基本的方法，也是最有效的措施之一[8-11].在植夫绣线菊种群分布区域设立野外保护点，每个保护点必须针对所其特点制定相应的保护管理办法，加强保护点原生境的保护管理力度，加强巡护、监管，严禁放牧、挖药、旅游、野外用火等改变原生境生态的行为，严格保护原生生境，防止人为干扰，保障原生种群的稳定和繁衍.

4.2 开展野外监测工作和科学研究

在植夫绣线菊集中分布的区域设置2 m×2 m 固定样方若干个，每年的4 月、6 月和12 月对样方内植夫绣线菊的生长状况、伴生物种、自然更新状况、干扰情况等进行监测，进一步了解植夫绣线菊的生长习性以及植夫绣线菊应对环境变化的反应.

4.3 重视宣教工作，加大宣传执法力度

充分利用各种宣传媒体，广泛深入地开展形式多样的宣传，提高人们对植夫绣线菊重要性的认识，使该小种群保护成为全社会的共同行动和责任. 此外，加大宣传执法力度，除用于科研用途外禁止任何人员采集植夫绣线菊及野生植株，严厉打击破坏物种资源的行为，把执法力度提高到等同保护野生动物的执法力度上.