广东象头山国家级自然保护区蜻蜓目昆虫区系地理研究*

刘彩琴 张艳艳 刘 欣

（1.广东象头山国家级自然保护区管理局,广东 惠州 516003; 2.惠州市林业科学研究所,广东 惠州 516003）

蜻蜓目Odonata 昆虫是进化基因组学与生态学研究非常理想的素材之一[1]。蜻蜓特殊的水陆生活史（其卵和稚虫需经历水生过程，成虫经历陆生过程[2]）、性选择、飞行行为等已成为生态学研究非常热门的对象[3]。而且他们的种群大小和分布与优良的水陆环境有非常密切的关系，可作为环境评价指示类生物[4]，已有部分研究结果认为蜻蜓对汞和镉都具有富集性，成虫可作为水体汞和镉污染的定性指示生物，水体重金属含量增高，生活在周围的蜻蜓体内汞和镉的含量也会 增加[5-6]。

国内有关蜻蜓目昆虫研究多数集中于种类统计，区系和多样性分析方面，部分区域调查和统计较为详细，如澳门特别行政区调查统计有6 科26 属35 种[7]；重庆金佛山国家级自然保护区有10 科27 属50 种[2]；江西庐山地区蜻蜓目蜻科昆虫24 种[8]；江苏地区蜻蜓目昆虫蜻蜓11 科 35属53 种[9]；惠州地区蜻蜓目昆虫174 种[10]。王治国较为全面的总结了全国蜻蜓目昆虫的物种情况，共记录了中国有20 科，159 属，730 余种蜻蜓[11]；张浩淼总结和记录了中国蜻蜓3 亚目23 科175 属820 种[12]。

广东象头山国家级自然保护区地处亚热带南缘，属于莲花山脉南缘的一部分，地形地貌结构复杂，生境多样，具有非常高的生物多样性，目前已统计的动植物种类有野生维管束植物1 669 种，野生脊椎动物419 种[13]。近年来保护区对蜻蜓目、鳞翅目Lepidoptera 等昆虫的调查研究也持续开展，本论文经过3 年的持续调查，较为详细地报道了保护区内蜻蜓种类、分布和生境等，对保护区的蜻蜓保护和生境修复等具有一定的参考意义。

1 研究区域概况

广东象头山国家级自然保护区位于广东 省 惠 州 市 境 内，N23°13′05″～23°19′43″，E114°19′21″～114°27′06″。保护区总面积为10 696.9 hm2，年平均气温为16.0～21.2 ℃，极端最低气温-6.6 ℃，极端最高气温35.1 ℃，区内年平均降水量2 318.5 mm，年平均空气相对湿度为80%，无霜期365 d。全区海拔50～1 024 m，地形比降达9.2%。根据中国植被区划，广东象头山国家级自然保护区主要植被类型是南亚热带常绿阔叶林，其中，海拔400 m 以下，分布典型的南亚热带常绿季雨林，海拔400～800 m，分布含南亚热带成分的常绿阔叶林类型；海拔800 m 以上，分布亚热带山地常绿阔叶林为主[14]。

2 材料与方法

2.1 资源调查

本研究于2017 年1 月—2019 年10 月在象头山自然保护区内，根据海拔和植被类型的差异性，主要在保护区内小金河六级站（海拔60～80 m）、三堆池（海拔300～350 m）、上嶂(海拔550～570 m)、良田河（150～180 m）、济公田水库(海拔810～820 m)等区域的山溪、林道、沼泽、水洼（水塘）共15处样点进行蜻蜓目昆虫的调查工作。在调查期间每天7:00—12:00，16:00—19:00 时，对每个样点调查2～4 d。调查时，每个样点选择一定的路线，用静观、现场拍摄以及网捕法，记录采集路线两侧各20 m 范围内的蜻蜓，将所获蜻蜓带回室内鉴定并统计种类。在蜻蜓幼虫期，通过在样点附近水域捕捞幼虫并进行鉴定辅助调查。主要参考《惠州蜻蜓》[15]和《中国·南昆山蜻蜓》[16]以及其他资料对标本进行分类鉴定，有疑问的标本通过邮寄标本和发送照片的方式请吴宏道和张浩淼专家帮助鉴定。

2.2 区系统计方法

根据世界动物地理的划分方法，将蜻蜓的分布区系分为6 个大区（界），即古北界、新北界、东洋界、非洲界、新热带界、澳洲界，中国地跨东洋界和古北界，多数研究统计将其它界归为广布[17]。在中国地理区划中划分为7 个区，即华中区、西南区、华南区、青藏区、华北区、蒙新区、东北区，其中青藏区、华北区、蒙新区、东北区属于古北界，华中区、西南区、华南区属于东洋界[18]。本研究对调查到的蜻蜓所属区系进行详细分类，并进行统计分析。

3 结果与分析

3.1 种类组成

本次调查共采集到400 份蜻蜓标本，通过内业整理，将象头山保护区蜻蜓目按各科、属、种统计见表1。

从表1 可以看出，象头山蜻蜓目昆虫资源比较丰富，本次调查共有蜻蜓种类122 种，隶属于14 科74 属。其中，以蜻科属类和种类最多，共23 属33 种，占总属数的31.08%，占总种数的27.05%；其次为春蜓科19 属28 种，占总种数的22.95%，占总属数的25.68%；其它科依次顺序为蟌科、色蟌科、蜓科、扇蟌科、山蟌科、溪蟌科、大溪蟌科、鼻蟌科、原蟌科、大蜓科。该区内蜻蜓目单种属较多，达到总属数的64.86%。

表1 象头山蜻蜓目昆虫的科、属、种统计Table1 The Families, Genera and species of Odonata in Xiangtoushan

3.2 丰富度分析

从表1 蜻蜓的属种比值系数上看，象头山保护区的比值系数为0.61，小于该比值的科有溪蟌科（0.50），其种类有2 种，占总种数的1.64%；原蟌科（0.50），其种类有2 种，占总种数的1.64%；蜓科（0.54），其种类13 种，占总种数的10.66%；其中裂唇蜓科（0.25），其种类有4 种，占总种数的3.28%；伪蜻科（0.24），其种类有17种，占总种数的13.93%。其中，裂唇蜓科和伪蜻科的种属比值系数最低，分别是0.25 和0.24，而伪蜻科的种类有17 种，占总种数的13.93%，说明象头山区域的伪蜻科的丰富度相对较高。

3.3 区系分析

参照王治国对中国蜻蜓目昆虫的种类整理和地理分布记录[10]，将122 种蜻蜓分别进行区系地理成分统计（表2）。结果显示，东洋界种类占最大优势，有92 种，占总数的75.41%，代表中有碧翠蜓、黄伟蜓、日本长尾蜓、海南亚春蜓、中华长钩春蜓、伯兰弓蜻、福建弓蜻、北部湾爪蜻等；古北-东洋界种类（古北和东洋两界共有的种类）有28 种，占总数的22.95%，代表种有透顶单脉色蟌、白腹小蟌、翠胸黄蟌、华丽宽腹蜻、华丽灰蜻、赤褐灰蜻、狭腹灰蜻、鼎异色灰蜻等；广布种有黄蜻、红蜻2 种，占总数的1.64%。象头山自然保护区的优势种有华艳色蟌、胭翅绿色蟌、并纹小叶春蜓、海南亚春蜓、笛尾弓蜻、黑尾灰蜻、黄蜻、庆褐蜻等，较少分布的种类有赵氏圣鼻蟌、碧翠蜓、黄伟蜓、折尾施春蜓、蝴蝶裂唇蜓、金翼裂唇蜓、宽翅方蜻等。

象头山自然保护区蜻蜓目昆虫在世界动物地理区划中的区属分布以东洋界区系型成分最多，跨区分布的“东洋界-古北界”式区系型次之（表3）。象头山位于动物世界地理分区的东洋界，地处中国地理区系的华南区，东洋界蜻蜓种类占明显优势。该结果与象头山自然保护区所处地理位置相一致。

表2 象头山蜻蜓目昆虫区系构成Table 2 The fauna composition of Odonata in Xiangtoushan

世界地理区系World geographic fauna中国地理区系Chinese Geographic fauna目科种Order Family Species 古北界东洋界广布西南区华南区华中区华北区东北区蒙新区青藏区差翅亚目Anisoptera 29、黑纹伟蜓Anax nigrofasciatus √ √ √ √ √ √ √30、碧伟蜓Anax parthenope julius √ √ √ √ √ √ √ √ √31、黄伟蜓Anax immaculifrons √ √32、日本长尾蜓Gynacantha japonica √ √ √ √33、细腰长尾蜓Gynacantha subinterrupta √ √ √ √34、跳长尾蜓Gynacantha saltatrix √ √35、福临佩蜓Periaeschna flinti √ √ √36、雅珍佩蜓Periaeschna yazhenae √ √37、幽灵黑额蜓Planaeschna skiaperipola √ √ √38、红褐多棘蜓Polycanthagyna erythromelas √ √39、褐面细腰蜓Boyeria karubei √ √（十一）大蜓科 40、巨圆臀大蜓Anotogaster sieboldii √ √ √ √ √ √ √（十二）裂唇蜓科 41、蝴蝶裂唇蜓Chlorogomphus papilio √ √ √ √42、长鼻裂唇蜓Chlorogomphus nasutus √ √ √43、金翼裂唇蜓Chlorogomphus auripennis √ √44、克氏裂唇蜓Chlorogomphus kitawakii √ √（十三）春蜓科 45、安氏异春蜓Anisogomphus anderi √ √ √ √46、国姓异春蜓Anisogomphus koxingai √ √ √47、海南亚春蜓Asiagomphus hainanensis √ √48、凹缘亚春蜓Asiagomphus septimus √ √49、联纹缅春蜓Burmagomphus vermicularis √ √ √50、巨缅春蜓Burmagomphus magnus √ √51、缅春蜓属待定种Burmagomphus sp. √ √52、并纹小叶春蜓Gomphidia kruegeri √ √ √ √ √ √53、扭尾曦春蜓Heliogomphus retroflexus √ √54、独角曦春蜓Heliogomphus scorpoi √ √ √55、霸王叶春蜓Ictinogomphus pertinax √ √ √ √ √ √56、凶猛春蜓Labrogomphus torvus √ √57、驼峰环尾春蜓Lamelligomphus camelus √ √58、海南环尾春蜓Lamelligomphus hainanensis √ √59、居间纤春蜓Leptogomphus intermedius √ √60、萨默硕春蜓Megalogomphus sommeri √ √61、帕维长足春蜓Merogomphus pavici √ √62、黄侧日春蜓Nihonogomphus luteolatus √ √63、长钩日春蜓Nihonogomphus semanticus √ √64、中华长钩春蜓Ophiogomphus sinicus √ √65、钩尾副春蜓Paragomphus capricornis √ √

世界地理区系World geographic fauna中国地理区系Chinese Geographic fauna目科种Order Family Species 古北界东洋界广布西南区华南区华中区华北区东北区蒙新区青藏区差翅亚目Anisoptera 66、细尾显春蜓Phaenandrogomphus tonkinicus √ √67、亚力施春蜓Sieboldius alexanderi √ √68、折尾施春蜓Sieboldius deflexus √ √69、大团扇春蜓Sinictinogomphus clavatus √ √ √ √ √ √70、纯鎏尖尾春蜓Stylogomphus chunliuas √ √71、尖尾春蜓待定种Stylogomphus sp. √ √72、南宁扩腹春蜓Stylurus nanningensis √ √（十四）伪蜻科 73、闪蓝丽大伪蜻Epophthalmia elegan √ √ √ √ √ √ √74、郁异伪蜻Idionyx claudia √ √ √ √75、威异伪蜻Idionyx victor √ √ √76、伯兰弓蜻Macromia berlandi √ √ √77、笛尾弓蜻Macromia calliope √ √78、海神弓蜻Macromia clio √ √79、大斑弓蜻Macromia daimoji √ √ √80、亮面弓蜻Macromia fulgidifrons √ √81、福建弓蜻Macromia malleifera √ √ √82、锤钩弓蜻Macromia hamata √ √ √83、沙天马弓蜻Macromia septima √ √ √84、弯钩弓蜻Macromia unca √ √85、天使弓蜻Macromia katae √ √ √86、天王弓蜻Macromia urania √ √ √ √87、弓蜻属待定种 Macromia sp. √ √88、伊中伪蜻Macromidia ellenae √ √89、飓中伪蜻Macromidia rapida √ √（十五）蜻科 90、锥腹蜻Acisoma panorpoides √ √ √ √ √ √91、蓝额疏脉蜻Brachydiplax chalybea flavovittata √ √ √ √ √ √92、黄翅蜻Brachythemis contaminata √ √ √ √ √ √93、红蜻Crocothemis servilia √ √ √ √ √ √94、纹蓝小蜻Diplacodes trivialis √ √95、宽翅方蜻Tetrathemis platyptera √ √96、华丽宽腹蜻Lyriothemis elegantissima √ √ √97、侏红小蜻Nannophya pygmaea √ √ √ √ √98、膨腹斑小蜻Nannophyopsis clara √ √ √99、网脉蜻Neurothemis fulvia √ √ √100、截斑脉蜻Neurothemis tullia √ √ √101、北部湾爪蜻Onychothemis tonkinensis √ √ √

中国地理区系Chinese Geographic fauna目科种世界地理区系World geographic fauna Order Family Species 古北界东洋界广布西南区华南区华中区华北区东北区蒙新区青藏区差翅亚目Anisoptera 102、华丽灰蜻Orthetrum chrysis √ √ √103、黑尾灰蜻Orthetrum glaucum √ √ √ √ √104、吕宋灰蜻Orthetrum luzonicum √ √ √ √ √105、赤褐灰蜻Orthetrum pruinosum neglectum √ √ √ √ √106、狭腹灰蜻Orthetrum sabina √ √ √ √ √ √107、鼎异色灰蜻Orthetrum triangulare √ √ √ √ √108、六斑曲缘蜻Palpopleura sexmaculata √ √ √ √ √109、黄蜻Pantala flavescens √ √ √ √ √ √ √110、湿地狭翅蜻Potamarcha congener √ √111、玉带蜻Pseudothemis zonata √ √ √ √ √ √112、红胭蜻Rhodothemis rufa √ √113、三角丽翅蜻Rhyothemis triangularis √ √114、斑丽翅蜻Rhyothemis variegata arria √ √ √ √ √ √115、竖眉赤蜻Sympetrum eroticum ardens √ √ √ √ √ √ √116、华斜痣蜻Tramea virginia √ √ √ √ √ √117、晓褐蜻Trithemis aurora √ √ √ √ √ √118、庆褐蜻Trithemis festiva √ √ √ √ √119、彩虹蜻Zygonyx iris insignis √ √120、高砂虹蜻Zygonyx takasago √ √121、朝比奈虹蜻Zygonyx asahinai √ √122、细腹开臀蜻Zyxomma petiolatum √ √

表3 象头山蜻蜓在世界地理区划中各区系类型统计Table 3 The world geographic fauna of Odonata in Xiangtoushan

象头山自然保护区蜻蜓在中国动物区系地理中，有10 种区系型组合，其中华南区的种类最多，有50 种，占40.98%；以华南区为基础，跨西南区的有13 种，占10.66%，跨华中区的有19 种，占15.77%；跨西南区、华中区、华北区的种类也较多，有20 种，占16.39%（表4）。总体来说，象头山自然保护区蜻蜓与近邻的华中区共同分布的种类最多，有59 种，占总种数的48.36%；与西南区共同分布的种类次之，有52 种，占总种数的48.36%，全国性分布的种类较少，仅有2 种。象头山自然保护区与中国昆虫区系中各区系型的相似性依次可判断为华南区、华中区、西南区、华北区、东北区、青藏区、蒙新区。

4 讨论

相较于邻近地区已有报道的珠海市（24种）[19]、澳门特别行政区（35 种）[7]、福建省（247 种）[20]、江西省庐山地区（24 种）[8]、贵州省（144 种）[17]、江苏省（53 种）[9]、重庆金佛山国家级自然保护区（50 种）[2]，惠州市（174种）[10]和广东龙门南昆山省级自然保护区（155种）[21]，象头山自然保护区蜻蜓目昆虫种类较多，资源丰富。属种比值系数方面，象头山蜻蜓的系数（0.61）较其他区域低，单种属较多，说明象头山蜻蜓在种类演化和构成方面比较复杂。从区系分析结果来看，象头山蜻蜓目昆虫以东洋界区系型占绝对优势，同时具有东洋界和古北界两区的成分，两区共同分布的种类相对贵州、重庆等地较低；而在中国动物地理区系成分方面，以华南区占最大比例，与周围的华中区、西南区共同分布的种类也较多，这与象头山地处南亚热带，属于中国动物区系型的华南区地理位置相一致。

表4 象头山蜻蜓在中国动地理区划中各类型统计Table 4 The Chinese geographic fauna of Odonata in Xiangtoushan

近年来象头山自然保护区对蜻蜓目昆虫的详细调查，种群观测和记录，以及生境保护等方面，作了一系列基础性工作，保护区内蜻蜓种类丰富，个体和种群数量也较大，对这类昆虫的深入细致研究，完善其资源现状等数据收集，将更加有助于自然保护区的资源保护和环境监测工作。

致谢：本蜻蜓调查项目在外业调查、鉴定以及论文撰写过程中，得到《惠州蜻蜓》的作者吴宏道先生，及《中国蜻蜓大图鉴》作者张浩淼先生的全心指导，特此感谢！