火龙果花和果实的动态发育规律研究

刘成立，王 猛，郭攀阳，徐 敏，汤 华

(海南大学 热带作物学院/海南热带生物资源可持续利用国家重点实验室培育基地，海南 海口 570228)

火龙果是一种新兴热带水果，属于仙人掌科[3-4]，包括多个属、种，例如甜火龙果Hylocereuspolyrhizus、H.undatus、H.megalanthus、Selenicereusmegalanthus和酸火龙果Stenocereuspruinosus和Stenocereusstellatus.火龙果原产拉丁美洲，现在亚洲热带地区，如中国、马来西亚、越南和泰国等也广泛种植[9].近年来，国内外先后培育了多个火龙果新品种[5-8]，其中，富含甜菜红素的红肉火龙果(H.polyrhizus)是栽培和商业化程度最高的品种[10-11].最近几年，火龙果备受消费者青睐，其种植面积迅速扩大，至2019年底，我国火龙果种植总面积已经突破100万亩.针对火龙果的相关研究整体滞后于其他作物和大宗水果的现状，因此亟需加强研究，以适应火龙果产业发展的需求.

植物生长包括营养生长和生殖生长两个关键阶段，营养生长向生殖生长的转变是植物个体发育的重要过程[1].研究植物生殖器官的发育模式和形态发生对调控植物的生长和繁殖具有重要意义[2].多数的经济作物及果树的生殖生长与产量性状密切相关.为了研究作物产量的形成规律，以便为生产实践提供指导，因此有必要研究植物从花到果实阶段的生长发育曲线.本研究通过观察火龙果在田间的生殖生长过程，记录和描述了其花朵和果实的动态发育，获得了相应的形态特征及发育规律数据，为火龙果的育种操作和种植管理提供了理论参考.

1 材料与方法

1.1 材 料本研究在中国海南省东方市的海南恩红农业科技有限公司火龙果基地进行，研究中使用的火龙果品种为金都一号，研究观测时间为2019年7～8月.

1.2 方 法根据研究的采样观察时间节点，从田间选取状态一致的初生花作为花朵观察样本，选取状态一致的授粉后花苞作为果实观察样本，以初生花为开始时间，以果实成熟为终止时间进行持续观察，各实验观测设三次重复，每次重复取10个样本.花朵观测：定期定时测量花的长度、花的最大直径和花的重量.果实观测：定期定时测量果实的重量、果实的纵向直径和横向直径.用直尺测量花的长度，用数字游标卡尺测量花的最大直径、果实的纵向直径、果实的横向直径，用便携式电子天平测量花和果实的重量.在观测取样各阶段，选取与形态学数据一致的花或果实，对其内部结构进行解剖观察.用长刀沿纵向中轴将材料切分为两半，对花果内部各结构及发育状态进行观测和记录，使用佳能单反相机拍摄照片.运用Excel软件对实验数据进行处理和统计分析.

2 结果与分析

2.1 火龙果花朵的外形特征火龙果成花是由花托、花柄、花萼、花瓣、雄蕊群和雌蕊组成的完全花.成花未开放时平均长度为27.5 cm，最大长度为29 cm，平均重量为174 g，最大重量为175 g.花盛开直径为25～30 cm.火龙果花自茎上刺坐发育而来，一个刺坐仅生长一朵花.花托较短，花萼青绿色，尖端边缘为紫红色，花瓣为白色.火龙果于夜间开花，由20瓣左右的花瓣组成漏斗形花冠，是一种离瓣花.花萼和花冠组成的花被呈覆瓦状.雄蕊群由大量单体雄蕊组成.每个花药有两个花粉囊，颜色为淡黄色，开裂方式是纵裂.花药以基着药方式着生在花丝上.雄蕊着生在花冠上确认其为冠生雄蕊.雌蕊群由一个雌蕊组成，雌蕊如图1I中所示分为柱头、花柱和子房.子房形态为下位子房，胚珠着生于侧膜胎座上.

图1 火龙果花的形态观察

2.2 火龙果花的动态发育过程通过观察火龙果花发育的过程，本研究确定了火龙果从花蕾到花开大约需要20天的时间.根据植株自身情况以及天气原因，可能推迟或提早1到2天.早期花蕾呈圆形卵形，且不断生长膨大(图2，2d).之后，花朵纵向伸长加速，长度迅速增加(图3B)，该趋势维持到花开.火龙果花纵向长度发育趋势呈“慢-快”模式，而最大直径呈现持续加快趋势.最大直径的发育跟长度相比较为舒缓(图3B，C)，除了最后2天.因此花呈现先纵向变长，再横向膨大的现象(图2).火龙果花重量变化呈持续增加趋势，后5天进入快速生长时期(图3D).这个结果与前面描述花长度和最大直径变化趋势一致.开花前，火龙果成熟花平均长度27.5 cm，最大值长度29 cm，直径25～30 cm；平均重量约174 g，最大重量175 g.

图2 火龙果花的动态发育过程

图3 火龙果花的发育动态曲线

解剖观测了花的内部结构变化，如图4所示：第2天，火龙果花内部明显有两个连通的空腔；第5天，可分辨花瓣、花柱、柱头、雄蕊和子房结构，柱头和雄蕊呈淡黄色，花柱在近子房处扩大，花柱通道逐渐狭窄，但无法分辨花药和花丝；第8天，花内外部结构清晰，可分辨花药和花丝，花药的厚度与花丝相似，花柱通向子房的通道进一步变窄；第11天，花各部分结构逐渐成熟，花柱继续伸长，花药可观察到两个花粉囊，花丝白色，花药淡黄色，胚珠明显；第14天，柱头变为淡绿色，与花柱呈现区别，花药、花丝继续发育，胚珠开始膨大；第17天，火龙果花结构已经逐渐成熟，成熟胚珠占据子房内部.

图4 火龙果花发育的纵向解剖结构观测

2.3 火龙果的果实动态发育过程火龙果果实成熟过程中，花托和花萼参与了果实发育.果皮由子房壁发育而成，果肉由子房发育而成，种子由胚珠发育而成.夏季，火龙果果实从授粉到成熟需要大约30天(图5).最初，横径、纵径以相似速度发育，横径小于纵径(图6A)，故果形呈椭圆形[图7(20 d)].约22天后，纵径增长趋于停止；再一段时间后，横径开始快速增长，果形由椭圆变为近球形[图7(30 d)].在30天生长过程中，果实重量平稳增加，特别是从第22天起，重量增长明显(图6B).本实验观测在海南最炎热的7～8月，火龙果平均重量294 g，最大重量325 g.

图5 火龙果果实发育的全过程外形观察(以开花授粉次日为第一天，1d)

图6 火龙果果实的动态发育过程

图7 火龙果果实的内部动态变化观察

外部观察表明：从22天时火龙果果皮开始转色(图5)，果肉在20天时转色[图7(20 d)].解剖观测表明：授粉后，受精卵和胚囊开始发育；第8天，子房内腔充满[图7(8 d)]；第16天，种皮颜色变黑[图7(16 d)]；第20天，果肉出现转色迹象[图7(20 d)]；第26天，果实内外转色已完成[图7(26 d)]；第30天，果实成熟，果皮变薄[图7(30 d)].转色顺序为果肉、原花托、原花萼.由子房壁形成的果皮及花萼形成的鳞片，在转色完成后变薄[图7(30 d)].

3 讨 论

火龙果作为新兴的热带水果，深受消费者喜爱，市场需求旺盛，火龙果种植业的经济效益好，规模化种植发展迅猛，火龙果的相关研究也因此逐渐成为热带农业的研究热点之一.本文研究了火龙果生殖生长阶段的动态发育规律，包括花和果实的形态观察和相应指标测定.本研究表明，在海南的夏季，火龙果花的生长发育时间为20天左右，果实生长发育时间为30天左右.火龙果的转色期依赖于甜菜红色素的合成和积累的过程[12].火龙果的发育时间长短与温度有密切的关系，温度越高，发育时间越短，成熟越快.文晓鹏在贵州对“紫红龙”的研究中确认其转色起始时间为开花后26天，种皮变黑为开花后19天[13].

本研究发现果皮转色比果肉晚2天左右.红肉火龙果从果肉开始转色，果皮之后转色，外观上果肉与果皮颜色一致.果皮和果肉的主要色素合成时间相近、颜色相似，成分却不相同，文晓鹏的研究显示，其果肉主要为甜菜红素，而果皮主要为甜菜黄素[13].

本研究结果可为火龙果的杂交育种及火龙果的施肥、灌溉和采收等种植管理提供理论参考.火龙果生长过程中花朵重量由0.2 g增加到172 g，果实重量由44 g增加到294 g.在近50天的生殖发育过程中，火龙果植株必需要吸收和消耗大量的矿质养分和水分.因此，应根据火龙果花和果实发育的动态规律，及时和针对性地进行施肥和灌溉，这对于提高火龙果的产量非常重要.