乌拉特后旗几种灌木、半灌木种群空间格局研究

王 伟， 蓝登明，赵宏胜，冯 霜

(内蒙古农业大学 沙漠治理学院，内蒙古 呼和浩特 010018)

1 引言

灌木和半灌木作为荒漠草原植被的主要组成部分，在维持荒漠草原生物多样性，生态系统服务功能和生态系统稳定性方面发挥着重要作用。大量研究证实，灌木和半灌木是防治草原荒漠化效果最明显的植物。作为荒漠草原恢复生境的重要基础资源，它们的牧草价值也十分显著[1]。植物群落在物质组成，空间结构，生态功能等方面的多样性，以及群落构成和动态变化(包括演替和波动)的多样性被称为植物群落多样性。群落多样性是呈现植被组织水平的生态基础的外在表现[2，3]。种群空间格局分析法是衡量植物种群间相互影响、植物种群与环境之间相关关系和植物种群特征的一种重要方法[4]，其一直以来被看作是生态学研究方面的一个热点。目前，国内关于乌拉特后旗灌木群落物种组成、空间格局的研究较少，因此有必要对乌拉特后旗灌木、半灌木群落特征进行研究。为我国漠草原生态系统的恢复、环境资源的合理利用提供科学依据。

2 材料与方法

2.1 调查点布设与野外调查

2.1.1 调查点布设原则

使用统一的公里数网格(10 km×10 km)来对植物群落系统化编排；根据1∶100万的中国植被图和区域群落记录，将MODIS 250 m×250 m数据集与《中国植被分布图》进行比较，确定荒漠植物群落格局与邻近群落之间的链接关系。对荒漠区的主要植物群落调查点进行系统布设，在乌拉特后旗境内的63个调查点中选取具有典型代表性的灌木群落样地、半灌木群落样地和灌木、半灌木共优群落样地，对样地采用罗马数字(I-IX)进行编号。样地分布依据样地布设原则。为便于研究，对每个样地采用罗马数字(I-IX)进行编号。以下是9个样地的基本情况(表1)。

表1 各样地布设情况

2.1.2 野外调查

在每个调查区域使用一种典型样地法，使用GPS定位来确定100 m×100 m样地的中心位置。 清查样地内中所有灌木植物和草本类植物的种类，结合无人机的低空航拍(垂直照片)，在样地内随机设置5个10 m×10 m的灌木样方，1个土壤剖面样地，灌木群落进行调查。在10 m×10 m的灌木样方内调查灌木的种类、密度、高度、和冠幅[5]。

2.2 优势种群及群落类型的确定方法

重要值是研究某物种在群落中的地位等级和功能的综合数量指标，通过重要值的计算，进而确定优势种群从而确定群落类型。公式[6]如下：

重要值(%)=(相对盖度+相对高度

+相对密度)/3

(1)

2.3 种群点格局分析方法

运用野外实地调查与无人机低空航拍相结合的方式进行调查，通过Pix4D、Smart3D软件[7]将亚样方图片进行合成,之后运用ArcGIS软件，对每种植物的图层数据进行格式转化，得到每种植物的绝对坐标，将每种植物的坐标转入到软件Excel换算成相对坐标，保存为点格局数据输入的格式，最后运用Programita(Wiegand，2010版)软件将数据进行点格局分析，分析结果再转入Excel，绘制该种群在该样地的空间点位图[8]。

运用 Ripley K(r)点格局[9]法对研究区内的灌木群落的优势种进行空间分布格局分析，Ripley K(r)的基本公式为：

(2)

式(2)中，A为样地面积，n为植物种群总点数，式中，Ir(uij)为指示函数，uij表示i点与j点之间的距离，当uij≤r时，Ir(uij)=1，当uij>r时，Ir(uij)=0；Wij为权重值，表示以点i为圆心，以uij为半径的圆周长在面积A中的比值。

(3)

2.4 种间关联性分析方法

两个种群的点格局分析实际上是对物种之间关系的分析，也称为多元点格局分析。它的定义和计算原理类似于单个模式。应用Ripley’s(r)函数进行双变量空间关系分析，其计算及原理类似于Ripley’s(k)函数[11，12]，计算公式如下所示：

(4)

式(4)中：n1和n2分别为物种1和物种2的个体数目(即点数)；i和j分别代表物种1和物种2的个体；同样，该函数修正形式为：

(5)

3 结果与分析

3.1 群落种类组成

调查可知，在63个样地中，调查区植物种共63种(如表2)，隶属13科45属其中植物种最多的是禾本科(Gramineae)植物，为11属16种，占总属、种数的24.44%、25.39%；其次是藜科(Chenopodiaceae)，为9属11种，占总属、种数的20%、17.46%。再次是菊科(Compositae)，为6属10种，占总属、种数的13.33%、15.87%；其中种数最少的是白花丹科(Plumbaginaceae)、柽柳科(Tamaricaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、十字花科(Cruciferae)，以上都为1科1属，分别是黄花补血草(Limoniumaureum)、红砂(Reaumuriasongarica)、地锦(Euphorbiahumifusa)、短喙牻牛儿苗(Erodiumtibetanum)、阿拉善独行菜(Lepidiumalashanicum)以上5种植物分别占总植物总数1.59%，总共占总种数的7.93%。

表2 各灌木、半灌木群落物种组成

3.2 优势种及群落类型分析

对调查区内样地内的灌木种运用地面调查与无人机航拍相结合的方式展开调查(表3)，计算得出各样地的灌木种群重要值排名，根据重要值确定优势种群，进一步确定群落类型。

表3 调查区灌木盖度和密度及灌木种组成

乌拉特后旗境内各样地内各优势灌木的重要值排名前两位中，重要值差值小于5%的是共优群落，大于5%为单优种群落。根据调查区各样地灌木种重要值计算，得出各样地灌木优势种，进一步得出各样地灌木群落类型(表4)。各样地优势种群为：样地Ⅴ梭梭种群、样地Ⅳ红砂种群、样地Ⅲ红砂种群、样地Ⅶ柠条种群、样地I白刺种群；样地Ⅵ珍珠种群；样地Ⅷ大白刺-鹰爪柴种群、样地Ⅸ霸王-鹰爪柴种群、样地Ⅱ白刺-黑沙蒿种群。各样地灌木类型分为5个灌木群落，分别是样地Ⅴ梭梭群落、样地Ⅳ红砂群落、样地Ⅲ红砂群落、样地Ⅶ柠条群落、样地Ⅰ白刺群落；1个半灌木群落分别是样地；样地Ⅵ珍珠群落；以及3个共优半灌木、灌木群落，分别是样地Ⅻ大白刺-鹰爪柴群落、样地Ⅸ霸王-鹰爪柴群落、样地Ⅱ白刺-黑沙蒿群落。

表4 调查区群落类型及主要伴生植物

3.3 优势种种群点格局分析

3.3.1 白刺种群空间分布格局

对2个白刺群落进行优势种种群空间格局分析，图1为各白刺群落优势种种群在100 m×100 m样地内的空间分布点位图，从中可以看出各群落的白刺种群密度存在着较大差异。图1(a)样地Ⅰ分布的白刺植株最多，为594株，图1(b)样地Ⅱ是样地白刺群落优势种的空间分布图，分布的白刺为37株。

图1 白刺种群空间分布

图2 白刺种群空间点格局

3.3.2 红砂种群空间分布格局

图3为两个红砂群落优势种种群在100 m×100 m样地内的空间分布点位图，可以看出各群落的红砂种群密度存在着差异。如图3(a)为样地III红砂群落优势种的空间分布图，红砂的植株数为290株；图3(b)为样地IV红砂群落优势种的空间分布图，样地IV红砂植株分布了352株。

图3 红砂种群空间分布点图

图3 红砂种群空间点格局

3.3.3 梭梭种群空间分布格局

图4为样地V梭梭种群在100 m×100 m样地的空间分布点位图，从图中可以看出梭梭植株分布了129株。

图4 梭梭种群空间分布

3.3.4 珍珠种群空间分布格局

图6为样地VI珍珠猪毛菜种群在100 m×100 m样地的空间分布点位图，从图中可以看出珍珠猪毛菜植株分布了463株。

3.3.5 柠条种群空间分布格局

图8为样地VII柠条种群在100 m×100 m样地的空间分布点位图，从图中可以看出柠条植株分布了490株。

图5 梭梭种群空间点格局

图6 珍珠种群空间分布点图

图7 珍珠种群空间点格局

3.4 种间关联性分析

对共优种群落优势种空间分布进行分析(图10)，图10(a)样地Ⅷ大白刺+鹰爪柴群落中，大白刺和鹰爪柴共有474株；图10(b)样地Ⅸ霸王+鹰爪柴群落中，霸王和鹰爪柴共有1229株；图10(c)样地Ⅱ黑沙蒿+白刺群落中，黑沙蒿和白刺共有454株。

图8 柠条种群空间分布

图9 柠条种群空间点格局

4 讨论与结论

(1)在调查区63个样地中，有36个灌木群落，10个半灌木群落，以及15个共优半灌木、灌木群落，2个草本群落。说明乌拉特后旗荒漠草原广泛分布灌木、半灌木群落，灌木、半灌木为乌拉特后旗荒漠草原植物群落的主要建群种。区系组成相对简单，多为超旱生、强旱生或耐盐类植物，如红砂、白刺、珍珠猪毛菜等。这是因为这类植被是荒漠化草原与草原化荒漠的重要组成部分，这与内蒙阿拉善荒漠区的植物区系特征相似[14]。

(2)乌拉特后旗灌木、半灌木种群以聚集型分布为主，揭示了乌拉特后旗荒漠草原内的灌木种群由于生境条件匮乏，以母株为扩散中心的传播种子方式。白刺种群在小于5 m尺度上随机分布，在10～50 m呈聚集分布；珍珠猪毛菜种群在0～50 m尺度上呈聚集型分布；梭梭种群在0～7 m尺度上呈随机性分布，在10～40 m尺度上呈聚集型分布；红砂种群在0～50 m尺度上呈聚集型分布；柠条种群在0～50 m尺度上呈聚集型分布。

图10 共优种群空间分布

图11 共优种种群空间点格局

(3)白刺与鹰爪柴种群，霸王与鹰爪柴种群在大尺度范围内，二者均呈现显著性正相关，二者协调共存；白刺种群与黑沙蒿种群两优势种群在较大尺度范围内呈显著负相关，说明为白刺与黑沙蒿种群提供环境资源的生境资源分布差异较明显，两者为争夺环境资源形成了激烈的竞争。