北京平原地区不同人工林叶片-凋落物-土壤生态化学计量特征

姜俊，陆元昌，秦永胜，孟丙南，魏琦，肖佳伟

1.北京林业大学林学院，北京 100083；2.国家林业和草原局森林经营工程技术研究中心，北京 100083；3.北京市林业工作总站，北京 100029

碳（C）、氮（N）、磷（P）作为组成植物体的基本元素，对植物的生长发育及其功能运行具有重要意义（Westheimer，1987）。土壤中 N、P元素限制着植物的生长发育（Elser et al.，2000）。因此，系统了解植物体各元素含量及耦合循环对深入研究生态系统功能具有重要意义（Vitousek，2003）。生态化学计量学主要是研究生态过程中化学元素比例关系及其随生物和非生物环境因子的变化规律和耦合关系（Sterner et al.，2002），也是研究营养元素分配情况、循环过程和限制性元素判断的新方法（贺金生等，2010）。目前，陆地生态系统土壤碳、氮、磷元素含量及化学计量学的研究主要集中在农田（宋佳龄等，2019）、荒漠（张珂等，2014）、湿地（Liu et al.，2017）、草地（宁志英等，2019）等领域，借助生态化学计量学，对碳氮磷元素的分布特点和及其之间的耦合关系变化开展研究，通过植物组织中 C、N、P的化学计量比的分析，研究表明海拔（秦海龙等，2019）、季节变化（张海鑫等，2017）、植被类型（喻林华等，2016）等都是影响土壤 C、N、P含量及其化学计量比的重要因素，并提出了植物限制生长元素的判断指标（任悦等，2018）。封焕英等（2019）对北京九龙山侧柏人工林叶片-凋落叶-土壤生态化学计量特征的研究，分析了各组分之间的养分限制特点；陶晓等（2020）研究发现区域城市森林土壤处于“碳富集、磷限制”状态。但实验仅是通过单种树种采集植物体光合器官完成的，研究亟待将叶片-枯落物-土壤三者联系起来进行探讨的研究却相对匮乏，且目前关于不同器官养分元素间的相互作用和分配差异研究依然有待加强。

北京永定河作为京西流域重要的生态修复区域，2012年实施了百万亩平原造林工程，在平原区河滩沙荒地建设了大规模的人工林。经过近6年的恢复，显著增加了平原区片林的规模（崔耀平等，2015），改变了平原区“林带多、片林少”的资源结构，恢复森林植被取得了较显著成效（王成等，2017）。刺槐（Robinia pseudoacacia）、千头椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）和油松（Pinus tabuliformis）作为乡土树种在平原造林工程实施中被广泛种植，对区域绿化和对维持永定河流域脆弱生态环境起到重要作用。然而平原造林完全由人工造林从无到有形成的森林，造林地本身的地力相比自然森林薄弱，出现“远看绿油油，近看水土流”的现象（刘兴明等，2016），北京城市的健康发展依赖于森林环境，近年来，快速平原造林工程下的土地利用形式改变、人为干扰、交通污染等都会对平原人工林生态系统土壤理化性质、土壤养分循环造成影响，但目前对其影响程度、机制等还缺乏系统和深入了解。因此，本文以刺槐、千头椿、油松林和旱柳4种不同人工林为研究对象，通过研究平原人工林“植物-枯落物-土壤”的C、N、P含量及其化学计量特征：（1）明晰不同人工林各器官生态化学计量特征的异同；（2）揭示人工林各器官化学计量特征的关联性和变化规律；（3）通过不同人工林各器官化学计量研究，试图找出不同器官间化学计量的养分供应及限制情况。研究旨在揭示北京平原不同人工林叶片、凋落物和土壤的C、N、P化学计量的变化，为准确评估北京平原人工林养分供应及限制情况提供参考。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况与样点布设

研究区位于北京市大兴区榆垡镇与河北固安县交界处，永定河旁平原造林地内（39°30′13.99″N，116°15′26.54″E），处于永定河冲积平原，地势平坦，海拔30—45 m。该区气候属暖温带半干旱大陆性季风气候。年平均气温为11.5 ℃，降水量568.9 mm，降雨主要集中在7—9月，年平均湿度63%—68%，年均无霜期 209 d，研究区在实施平原林建设前是河滩地沙荒地、坑塘藕地以及退耕还林用地，本身的地力相比自然森林相当薄弱，主要分布轻壤质褐潮土和沙壤土等，pH值为 8.8—9.1（李全明等，2015）。自 2012年实施平原造林工程后，人工林造林树种包括刺槐（Robinia pseudoacacia）、油松（Pinus tabuliformis）、千头椿（Ailanthus altissima）、旱柳（Salix matsudana）、银杏（Ginkgo biloba）、元宝枫（Acer truncatum）、金叶榆（Ulmus pumila）。按照代表性和典型性原则，在研究区内选取了4种分布较广具有代表性的造林林分，即刺槐（RP）、油松（PT）、千头椿（AA）和旱柳（SM），每个森林类型选取3个立地条件相近的重复样地，每个样地中设置3个20 m×30 m样方，共计36个，每个森林类型样点的基本情况如表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic status of sampling sites

1.2 样品采集测定

2018年 8月对选定样方内的立木进行每木检尺，测定样地的海拔、经度、纬度、土壤厚度、种植密度、平均树高、平均冠幅，在每个标准样方内随机选取标准木3株，每株标准木利用高枝剪从树冠的上、中、下3个层次的4个方向进行采集300 g生长健康、完全展开的成熟叶片作为一份样品。每个样方下按照梅花五点法设置有代表性的 100 cm×100 cm的凋落物小样方收集凋落物，于9月底在采集凋落物样品的地方，采集0—10、0—20 cm两层土壤（由于研究区土层浅薄，不足20 cm的以实际深度为准），将土样充分混匀后装入自封袋，同时在造林区域外按照同样方法采集为造林地的土样。4个林分样地共采集到植物叶片、凋落物和土壤样品各108份（4个林分类型×3个样地×3个标准样方作为重复），样品充分混合均匀后带回实验室。以上采集的样品带回实验室后，叶片在105 ℃下杀青 1 h，在 80 ℃下烘干至恒质量；枯落物在80 ℃下烘干至恒质量。经粉碎、风干后磨碎，过0.25 mm筛。所有样品分别采用外加热-重铬酸钾容量法、凯氏定氮法和硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法（GB7852-87）测定其有机碳N、P含量。

1.3 数据分析

采用单因素方差分析（One-way ANOVA）的方法分析不同树种间的生态化学计量特征的差异性。各组分中C∶N、C∶P以及N∶P值均以质量比表示，表中数据为平均值±标准误（n=3），文中显著性水平设置为P=0.05。采用Pearson相关分析法对叶片-凋落物-土壤的化学计量特征进行分析，以上数据均在SPSS 23.0中进行分析和Sigmaplot 12.0作图。

2 结果与分析

2.1 不同人工林叶片C、N、P含量及化学计量比

刺槐林、千头椿、油松林和旱柳林叶片C含量分别为 368.12、342.27、387.43、400.81 g·kg-1，油松林和旱柳林显著高于刺槐林和千头椿林。刺槐林、千头椿、油松林、旱柳林叶片N含量呈现刺槐林 (25.32 g·kg-1)＞千头椿林 (18.64 g·kg-1)＞旱柳林(17.26 g·kg-1)＞油松林 (12.7 g·kg-1) 的变化，叶片 P含量为千头椿林（1.56 g·kg-1）最大，油松林最小（0.73 g·kg-1）。图1表明，刺槐林、千头椿林、油松林和旱柳林叶片C∶N分别为14.53、18.36、30.31和 23.22，C∶P 分别为 278.87、219.40、530.72、435.66，其中 C∶N 和 C∶P值最高的为油松林，N∶P分别为19.18、11.94、17.50、18.76，最高的为旱柳林。

图1 各人工林树种不同组分C、N、P含量及其化学计量比Fig.1 Distribution characteristics of C, N, P contents and stoichiometric ratio of different components in the plantations

2.2 不同人工林凋落物 C、N、P含量及化学计量比

旱柳林凋落物C含量最高，达到457.81 g·kg-1，刺槐林凋落物N含量最高，达到21.92 g·kg-1、其次是千头椿林（16.01 g·kg-1）和旱柳林（14.08 g·kg-1）、油松林最低7.34 g·kg-1，凋落物P含量则为刺槐林（1.41 g·kg-1）、千头椿林（1.01 g·kg-1）、旱柳林（0.90 g·kg-1）、油松林（0.40 g·kg-1）。研究区 4 个人工林凋落物C∶P和C∶N均表现为油松林＞旱柳林＞千头椿林＞刺槐林，且两两间差异显著（P＜0.05），与计量比最低的刺槐林相比，最高的油松的C∶P分别高出 42.9%，C∶N 高出 31.8%。N∶P为刺槐林（15.54）显著高于其他林分类型。

2.3 不同人工林土壤C、N、P含量及化学计量比

研究区人工林土壤C含量表现为刺槐林 (15.23 g·kg-1)＞ 千 头 椿 林 (10.14 g·kg-1)＞ 旱 柳 林 (8.11 g·kg-1)＞油松林 (7.26 g·kg-1)，且两两之间差异显著（P＜0.05）。土壤N含量为刺槐林＞千头椿＞旱柳林＞油松林，分别为 0.81、0.78、0.47、0.67 g·kg-1，两两间差异显著（P＜0.05）。土壤P含量最高为旱柳林（0.87 g·kg-1）其次是千头椿林（0.84 g·kg-1），显著高于刺槐林和油松林。土壤的平均 C∶N值为14.83，各树种间表现为刺槐林＞油松林＞千头椿林＞旱柳林，在两两间存在显著性差异（P＜0.05）。C∶P值表现为刺槐林＞千头椿林＞油松林＞旱柳林，在油松林和刺槐林间差异显著（P＜0.05）。土壤N∶P值呈现出油松林＞刺槐林＞旱柳林＞千头椿林，在油松林和刺槐林、旱柳林间差异显著。对相同林分中的不同深度的土壤的化学计量比值结果表明（表2），随着土层深度的增加，C、N含量逐渐减小，P含量变化不显著，没有造林的土壤各项元素含量都最小，说明造林是对该区域的地力改善有着明显的作用。

表2 不同林分类型各土层C，N，P化学计量比Table 2 C, N, P stoichiometric ratio at the different soil depth in the various stand types

2.4 叶片、凋落物和土壤的养分含量及化学计量特征相关性

对叶片-凋落物-土壤间养分浓度和化学计量特征进行了Pearson相关性分析结果显示（表3），相关性比较密切的出现在3个阔叶树种的N、P和N∶P之间，刺槐的N值在叶片与凋落物间呈显著正相关（P＜0.05），千头椿林、旱柳林的 N值在土壤和凋落物呈显著正相关（P＜0.05），刺槐的N∶P和千头椿的P均在凋落物与土壤间呈显著负相关，刺槐叶片和凋落物N与P含量均存在显著相关关系；油松的 C、N、P及化学计量特征比在叶片与凋落物、叶片与土壤、凋落物与土壤间均未表现出显著的相关性。就人工林总体而言，N含量在叶片与凋落物间为显著正相关关系，各树种的枯落物层C∶N、C∶P和 N∶P 比值与土壤层 C∶N、C∶P和 N∶P比值相关性不显著。

3 讨论

3.1 不同人工林叶片-凋落物-土壤的碳、氮、磷养分分布特征

C、N和P作为植物生长发育必需营养元素，其含量的多寡能够影响植物的生长（Güsewell，2004）。本研究中，油松林和旱柳林显著高于刺槐林和千头椿林，研究表明，针叶树种的各器官平均C含量比阔叶树种高 1.6%—3.4%（马钦彦等，2002），本研究结果与其一致。而刺槐作为外来引入的树种，N的含量丰富与其根瘤固氮的生物学特征有关故N的含量较高，此外，刺槐叶片和凋落物N、P含量也大于油松。叶片N、P含量呈极显著正相关关系，二者的含量受自身属性和树种生物学特性的共同影响，表明不同树种N、P之间具有耦合的特点（Elser et al.，2000）。

凋落物是联系植物体和土壤的载体，其C、N、P水平在一定程度上可以反映植物对养分的利用效率以及土壤养分的供应状况（姜沛沛，2017）。本研究人工林枯落物 C、N、P含量表现刺槐林凋落物的N、P含量最高，而油松林凋落物的C含量最高，这与叶片N、P含量表现出一致的规律，相关性分析表明叶片与枯落物N、P含量呈显著正相关关系，不同的树种P元素的释放方式存在显著差异引起的（Huang et al.，2012），另外，4个树种中千头椿人工林枯落物N∶P最小，可能因其叶型小易分解归还到土壤中有利于养分的储存。

本研究中 4个人工林的土壤C、N、P含量均呈现刺槐林＞千头椿林＞旱柳林＞油松林，这与土壤中的养分与其覆盖植被种类和生长状况以及凋落物的矿化密切相关（白雪娟等，2016）。研究区平原人工林土壤N、P含量平均值低于全国土壤N、P平均含量 1.88 g·kg-1和 0.78 g·kg-1（任悦等，2019）总体处于全氮缺乏，这与郑永林等（2018）研究结果一致。其中油松林最低为0.47 g·kg-1，表明油松林土壤贮存养分的能力较差，这与油松的针叶树种特性有关，由于常绿针叶林叶子寿命相对于落叶林更长，在相同年限内其凋落叶量较落叶阔叶林少，且针叶枯落物分解后形成的酸性环境会抑制土壤微生物的活性，不利于土壤N、P的积累（Kang et al.，2010）。不同类型森林的土壤C、N含量随着土层深度的增加而减少，土壤表层0—10 cm含量最高，呈现出“表聚”现象，这与土壤表层土壤微生物活性较高有关（汪宗飞等，2018），并且凋落物归还的养分也主要集中在表层土壤。本研究结果的枯落物层的化学计量比与土壤层的化学计量比不存在相关性，说明单纯的增加枯落物数量、质量并不一定能提高土壤养分，因此在森林经营中改变枯落物层的质量显得十分关键。

表3 人工林各组分间养分及化学计量比的相关系数Table 3 Correlation coefficients between stoichiometric ratio of C, N, P of plantation

3.2 不同人工林叶片枯落物层-土壤 C、N、P生态化学计量及相关性分析

叶片-凋落叶-土壤的 C∶N、C∶P、N∶P 代表了不同组分为维持生态平衡及其为适应环境满足自身需求所面临的竞争，表征着总生产率在元素水平的变化，而这些差异为解释生态系统结构提供了工具（任书杰等，2007）。本研究刺槐林不同组分中的N∶P均为4个树种中最大，其中叶片和凋落物N∶P均显著高于土壤，刺槐、千头椿和油松的凋落物的C∶N、C∶P均大于叶片，这与王维奇等（2011）研究结果一致，植物从土壤中吸收N和P，在叶片凋落之前又通过养分再吸收过程对 N和 P进行了重吸收。本研究发现，人工林总体的N含量在叶片与凋落物间为显著正相关关系，这说明植物以光合作用固定有机质，并在完成自身生活史后以枯落物的形式将营养元素返回到土壤中，植物的养分再吸收过程不仅提高了植物对养分的利用效率，还降低了植物对土壤环境的依赖，是植物在养分限制的生境下适应的结果（Koerselman et al.，1996）。C∶N、C∶P作为重要的生理指标能够反映植物生长的速度，一般认为低的 C∶N、C∶P表征的植物生长速率较快（Elser，2000），油松叶片的C∶N、C∶P值均大于其他树种，表明油松的生长速率较低。植被叶片N∶P值反映了植物生长过程中受N、P元素限制的情况，根据当N∶P＞16表示P限制，N∶P＜14表示N限制的判断标准（Tessier et al.，2003），本研究中刺槐、油松、旱柳人工林的生长受到P限制，千头椿生长受到N限制。叶片C∶N和C∶P均在刺槐林和千头椿林中最小，刺槐和千头椿因其生长迅速、根系发达和成活率高等特点，所以在相同的生长季节，刺槐和千头椿生长速率较快，适合作为平原造林的先锋树种。油松作为常绿针叶林植物，其土壤中植物残体分解能力差和根系分布特点与其他阔叶树并不相同（刘秀萍等，2007），因此油松植物叶和枯落物与土壤营养元素的相关性相对较小。另外，针叶树的枯枝落叶数量相对较少，且分解较慢，营养元素归还土壤的较少（章广琦等，2018）。4个人工林树种的叶片N∶P大于16说明P相对缺乏，可能在生长后期影响到植物对N素的吸收，很大程度也因为平原林结构单一且密度大，且在营建过程中整地、清林和割灌等措施带走了部分土壤养分，使得土壤养分累积受限。

4 结论

（1）北京平原人工林 C、N、P化学计量特征间存在着显著的差异，刺槐林叶片、枯落物和土壤的N含量均显著高于其他3个树种，相比之下,刺槐是北京平原造林最适宜的树种。平原人工林总体的N含量在叶片与凋落物间为显著正相关，人工林土壤的C、N含量及化学计量比的表层（0—10 cm）最高，及其显著差异性均随土层深度的增加而下降，枯落物与土壤的化学计量比无显著相关性；油松叶片的 C∶N、C∶P值均大于其他树种，表明该区域油松的生长速率较低。

（2）刺槐林不同组分中的N∶P均为4个树种中最大，其中叶片和凋落物N∶P均显著高于土壤，刺槐、千头椿和油松的凋落物的 C∶N、C∶P均大于叶片。养分限制方面，刺槐林、油松林、旱柳林的生长受到P限制，千头椿林受N限制，建议在北京平原林人工林经营管理时应考虑减少“清林”，注重保护林地的枯枝落叶归还土壤和林下植被，适当增加凋落物的积累和有利于C、N的积累。土壤的C、N，随深度的增加而减少。