我国黄槿气候特征及适生区分析

吴志华，詹妮，尚秀华，刘果

我国黄槿气候特征及适生区分析

吴志华，詹妮，尚秀华，刘果

(国家林业和草原局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022)

以黄槿在国内的天然地理分布数据为基础，用Diva-gis获得黄槿地理分布区气候因子数据并进行分析。结果表明：黄槿天然分布在74.76 m低海拔区域，分布区最低气温为1月，极端最低温平均为12.13℃，而最高温度为7月，月极端最高温平均为31.86℃；集中分布在年平均温度为19.8~ 24.9℃区域，该区域月均降水量为36.05 ~ 279.94 mm。以Bioclim和Maxent两种模型对黄槿在我国的适生区进行预测，所预测的地理分布结果与实际分布区域的相符度较高｡黄槿在我国天然分布于广东、广西、海南和福建和台湾。两种模型预测的黄槿适生区域差异不显著。应用Maxent刀切法评估发现，平均日较差bio2是影响黄槿分布的关键环境变量，其次是年平均气温bio1。

黄槿；气候特征；Bioclim模型; Maxent模型；适生分布

黄槿()，别名黄木槿、海麻、海麻桐、木麻、公背树等，为锦葵科(Malvaceae)木槿属()常绿乔木或灌木，是一种生长于海岸潮间带和陆地的半红树植物[1]，适宜在低盐度的河口内缘的岸边或堤上生长。黄槿分布于越南、柬埔寨、老挝、缅甸、印度、印度尼西亚、马来西亚、菲律宾等热带国家的沿海地区和我国广东、福建等滨海地区[2]。黄槿喜光，喜温暖湿润气候，速生且适应性强，略耐阴、耐寒、耐水湿、耐干旱和耐瘠薄[3]；树冠浓密，遮阴效果良好；花期全年，以夏季最盛[4]，可做行道树及遮荫树[1]；耐盐性强[5]，抗风抗沙，可用于沿海防护林建设和工矿区植被恢复[3]。木质坚硬，可用于制作家具、建筑、造船[4]；其叶、树皮和花具有清热解毒、散瘀和消肿的功效[6-7]，因此黄槿具有生态、药用和观赏价值[1]。

近年来国内外对黄槿研究有木材结构特征的分析[8]、叶片性状特征比较[9]、扦插育苗[10]、培育技术[11]，也有气体交换特性[12]、耐盐生理[13]以及生态学[14-15]等，但主要集中在黄槿的药用成分和价值方面[16-22]。有关黄槿生态及生物学特性的研究较少，如张伟伟等[1]研究了黄槿光合特性，结果表明黄槿具有较高的光合潜能。本文对黄槿的生态及生物学特性进行研究，对其在我国的适生区进行分析，以期为黄槿引种、栽培及开发利用提供理论依据｡

1 材料与方法

1.1 黄槿样本分布数据

黄槿的分布信息主要来源于国家标本数据库的相关论文文献。通过查询全球生物多样性信息网GBIF(https://www.gbif.org/)、国家标本资源共享平台NSII(http://www.nsii.org.cn)和中国知网，结合现场踏查、文献资料记载，排除重复样本、无照片、错误鉴定、文献来源模糊或地理信息模糊不清的标本分布点，获得黄槿461个分布点，其地理位置信息落实到县级以下的行政单位。利用GoogleEarth和百度地图提取分布点的经纬度，至少精确到0.1以上。

1.2 环境数据获取

气候数据均来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)，为Worldclim，Version1.3，提供(1950－2000)气候数据，空间分辨率为2.5'。Diva-gis(Version7.5)软件，对分布点气候数据的19个生物气候因子进行提取。生物气候因子bio1 ~ bio19分别如下：bio1–年平均气温，bio2–平均日较差，bio3–等温性 (bio2/bio7) (×100)，bio4–温度季节性变化标准差，bio5–最暖月最高温度，bio6–最冷月最低温度，bio7–年均温变化范围 (bio5-bio6)，bio8–最湿季度平均温度，bio9–最干季度平均温度，bio10–最暖季度平均温度，bio11–最冷季度平均温度，bio12–年降水量，bio13–最湿月降水量，bio14–最干月降水量，bio15–降水量变异系数，bio16–最湿季度降水量，bio17–最干季度降水量，bio18–最暖季度降水量，bio19–最冷季度降水量。

1.3 地理分布图绘制

中国行政区划矢量地图来源于国家基础地理信息中心(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)，比例尺为1∶400万。用Diva-gis软件在中国行政区划shp图导入黄槿地理分布数据，绘制实际地理分布图。

1.4 气候特征及影响因子分析

在Diva-gis软件中提取黄槿实际天然分布点的气候数据，获得19个气候指标(bio1 ~ bio19)。分别以Bioclim、Maxent模型预测黄槿的适生分布区。采用Arcgis(10.2)的Arcmap绘制适生区分布图。

1.5 分布模型精度检验

将黄槿地理分布数据和提取的特定空间分布区域内的环境因子变量数据导入Maxent模型(3.3.3 k)中。随机选取所有数据的75%作为训练集，将余下的25%数据作为和测试集，以验证模型[24]。构建黄槿地理分布与气候关系Maxent模型，采用工作特征曲线ROC(receiver operating characteristic curve)分析法检验模型精度，ROC曲线基于非阈值依赖评判模型精度。AUC值是ROC 曲线与横坐标围成的面积值(the area under the ROC curve)，取值范围0 ~ 1，AUC值越接近1，区域环境变量与物种的区域分布的相关性越强，模型预测效果越好[25]。

在Arcgis中加载Maxent的运算结果，进行适生等级划分和可视化。应用Maxent预测时，选择刀切法，评估每个环境因子在10次重复预测中的重要性，并产生了环境因子对预测作用的响应曲线．设置10次重复，并生成10个预测随机模型，在此基础上，选择其平均值进行分布预测分析。

2 结果与分析

2.1 地理分布概况

由图1可知，黄槿自然居群主要分布于我国广东、广西、海南、福建、台湾和云南。根据已有文献[26]，其天然分布范围最北至湖南湘西。

2.2 气候特征分析

利用Diva-gis软件提取黄槿不同分布地点的海拔(alt，altitude)、1－12月的最低温(Tmin，Minimum temperature)、最高温度(Tmax，maximum temperature)和降水量(Prec，Precipitation)数据并进行气候特征分析。由表1可知，黄槿分布区海拔为0 ~ 664 m，变异系数为151.0%，平均分布在74.76 m的低海拔沿海地区；分布区最低气温为1月，月极端最低温为-8.0℃；最高温度为7月，月极端最高温平均为31.86℃；月均降水量为36.05 ~ 279.94 mm，最低为1月(36.05 mm)，最高月为8月(为682 mm)。一般而言，正态分布的峰度(系数)为常数3，均匀分布的峰度(系数)为常数1.8。从海拔以及各个气象指标看，各个分布点的1－12月各指标数据偏度和峰度差异较大，表明分布点气象指标在不同月份分布不均匀，不符合正态分布。

黄槿喜热不喜寒，多分布在年平均温度(bio1)为10.9 ~ 25.8℃区域。由图2可知，黄槿集中分布在19.8 ~ 24.9℃区域，因此低温是限制其分布的重要因子。

图1 黄槿在我国南方各省的分布点图

图2 黄槿分布点的年平均气温bio1分布频率

表1 分布点海拔与不同月份的气候情况

2.3 黄槿的地理分布预测

根据模型的AUC评估标准:极好(0.90 ~ 1.00)，好(0.80 ~ 0.90)，一般(0.70 ~ 0.80)，差(0.60 ~ 0.70)；失败(0.50 ~ 0.60)，因此AUC越接近于1，效果越好。Maxent模型的AUC值达0.987，准偏差为0.008(图3)。模型对黄槿的预测结果均达到优良等级，显著大于随机分布模型值(0.5)，可满足其适生区分布预测的需求。按适宜指数将黄槿适生区的划分为不适合区、边缘区、一般适合区、高适合、最适合五类(表2)。

表2 黄槿适生区的划分标准

图3 Maxent模型适用性检验的ROC曲线

由表3可知，广东的最适生区面积最大，采用Maxent方法预测面积为6 146 km2，Bioclim预测为9 705 km2，其次为海南，第三是广西。高适生区也以广东最大，其次为广西，第三是海南。黄槿在台湾的最适生区和高适生区均高于同纬度区域的福建，且总的适生区面积大于福建。黄槿在其他区域仅零星分布，不但分布个体数量少，且可适生区域不多，如湖南、四川、江西等地均为边缘区。

分别对两种预测方法所得不同适生的主要省区(广东、广西、海南、福建和台湾)，进行建模分析比较。由表4可知，两种方法在主要区域所预测的结果差异不显著，特别是高适生区和一般适应区差异不大，但在最适合区和边缘区预测结果差异较大。

表3 两种黄槿适生区预测方法比较分析

表4 黄槿在我国南方主要省区的适生区面积

黄槿实际分布区与模拟的主要适生分布区较一致，适生区主要分布在我国广东、广西、海南、福建和台湾，而最适生区、高适生区主要分布在海南、广东以及广西南部和东部区域(图4)。

图4 基于Bioclim模型(上)和Maxent模型(下)预测的黄槿在我国南方省区的适生区

2.4 基于Maxent模型的因子影响分析

用刀切法评估每个环境因子在10次重复预测中的重要性。由表5可知，对模型预测贡献率较高的变量是平均日较差bio2(42.9%)、最冷月最低温度bio6(12.1%)、年温度变化范围bio7(9.4%)、最干月降水量bio14(6.4%)、bio9 最干季度平均温度(5.8%)和bio1年平均气温(5.0%)6个因子。

表5 主要的环境变量对预测的贡献率

图5 Maxent模型刀割法测定的各变量权重

刀切法检验可获得反映不同环境变量对于分布增益贡献大小的因子。依据模型“唯此变量”、“除此变量”以及“全变量”模拟时的训练得分进行判定标准为：“唯此变量”时得分较高, 说明该因子重要, 对物种分布贡献较大。图5的结果显示，唯此变量增益最高的环境变量是平均日较差bio2，其训练增益超过2.3，因此bio2是影响黄槿分布的关键环境变量，其次是年平均气温bio1 也是较为重要的环境变量。另外训练增益排名的3个种主导变量的依据大小排序为：最暖季平均气温bio10>年均温变化范围bio7>最冷季度平均温度bio11。

3 结论与讨论

植物的地理分布主要取决于气候条件，包括热量和水分以及耦合程度状况[27]。在空间地理大尺度上，开展植物地理分布研究，可反映其固有特征及其对水热条件的需求。物种分布模型是将某物种在已知区域的发生率或丰度数据(分布数据)与这些位置的环境特征信息进行关联分析[28]。目前用于物种分布区的预测模型有生物气候分析系统Bioclim、生态位因子分析模型ENFA、最大熵模型Maxent等[29-30]。最大熵模型Maxent是基于最大熵方法来物种生态位建模和分布分析，是以生态位理论为基础的新兴研究领域[29]。当前在诸多预测模型中，Maxent 是最有效的，特别是在物种分布数据较少的情况下，仍能得到较为满意的结果[31]。

本文结果表明，黄槿分布在海拔平均为74.76 m的沿海地区，集中分布在19.8 ~ 24.9℃区域，低温是限制其分布的重要因子。

用Maxent模型所得的AUC值为0.987，结果达到优秀水平。预测的地理分布结果与实际分布区域的相符度较高｡黄槿在我国主要天然分布于广东、广西、海南、福建和台湾。黄槿最适生区和高适生区面积最大的是广东，其次为海南，第三是广西。

bio2、bio6、bio7、bio14、bio9、bio1是Maxent模型预测贡献率较高的变量，其中平均日较差bio2是影响黄槿分布的关键环境变量，其次是年平均气温bio1。

本文对两种模型预测预测的黄槿适生区分布以及与实际分布点进行比较，发现其主要分布区无显著差异，研究结果可靠性较高，这为降低黄槿引种栽培的风险、精准推广和科学种植提供参考。

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Climatic Characteristics Analysis ofand Prediction of Its Suitable Range in China

WU Zhihua, ZHAN Ni, SHANG Xiuhua, LIU Guo

()

Based on the natural location data ofin China, the climatic variables from the species’ natural geographical distribution were obtained from the WorldClim dataset using Diva-gis software. The natural distribution ofis located in low altitude areas of around 75 m above sea level, with the lowest average temperature in January of 12.1℃, the highest temperatures in July and the highest extreme temperature averaging 31.9℃, mean annual temperatures falling in the range of 19.8℃ to 24.9℃ and average monthly precipitations being in the range of 36.0 ~ 279.9 mm. Two prediction models, Bioclim and Maxent, were used to predict the suitable area ofin China. The predicted results were in good agreement with the species’ actual distribution area. The natural distribution ofin China is mainly in Guangdong, Guangxi, Hainan, Fujian and Taiwan. There was no significant difference in the main suitable area in provinces predicted from the two models. The results of Jackknife tests showed that mean diurnal range (bio 2) is the key environmental variable affecting the distribution of, followed by the annual mean temperature (bio 1).

; climate characteristics; Bioclim model; Maxent model; suitable distribution

Q949.757.3

A

10.13987/j.cnki.askj.2020.02.08

广东省林业科技创新项目(2015KJCX022，2018KJCX018)

吴志华(1974－ )，男，在读博士，副研究员，主要从事林木逆境生理研究，E-mail:wzhua2889@ 163.com