东北红豆杉—无花果复合种植对两种植物生长和土壤酶活性影响

赵春建 李玉正 关佳晶 苏伟然 田 瑶王婷婷 李 申 李春英*

(1.东北林业大学森林植物生态学教育部重点实验室，哈尔滨 150040； 2.东北林业大学化学化工与资源利用学院，哈尔滨 150040)

东北红豆杉(TaxuscuspidataSieb.et Zucc.)是红豆杉科(Taxaceae)红豆杉属(Taxus)乔木[1]，为国家一级重点保护野生植物，其生长缓慢，喜阴性环境，在我国主要分布于吉林老爷岭、张广才岭及长白山区，山东、江苏、江西亦有栽培[2]。因自身繁育特性、生境条件及人为破坏等因素作用，加之生长前期(1～3年)需要进行适度的遮荫处理[3]，现已处于濒危状态。在红豆杉根、茎、叶中均含有紫杉醇，紫杉醇具有广谱抗癌作用,被认为是当今最有前途的抗癌新药，因此对其需求逐年递增[4～6]。我国的红豆杉资源占世界红豆杉资源的50%以上，但从全世界对于紫杉醇提取原料的需求量来看，其资源储量仍远远不够[7]。故而，采用适当方法进行东北红豆杉人工林的规模化培育迫在眉睫。

无花果(FicuscaricaL.)是桑科(Moraceae)榕属(Ficus)植物[8]，多年生落叶灌木或小乔木，生长迅速，枝叶阔大，喜阳性环境，具有较高的营养价值和药用价值[9～11]。最近几年在我国的种植面积不断扩大，其中在山东省威海地区的种植面积最大[12]。

复合经营模式是我国一种传统的土地利用方式，它是根据不同植物的适生环境不同，按照空间位置，如深浅根、生长速度等特点，将不同植物组合安排，形成相互促进的稳产高效的人工复合生态系统[13]。开展农林复合经营，可以挖掘土地潜力，对于土地集约经营具有重要的现实意义[14～15]。土壤酶是动植物残体分解、植物根系和土壤微生物生命活动释放分泌的一种特殊代谢产物[16]，它不仅能影响着土壤碳氮循环，还能影响着有机质的分解和再生，对于土壤的生态恢复和可持续发展起重要作用[17～18]。

本研究根据东北红豆杉生长速度慢，根系深，喜阴的生长特性，选择中浅根系、生长速度快的阳生植物无花果与之混合种植，采用盆栽试验初步考察了东北红豆杉—无花果不同种植模式对两种植物的生长和土壤酶活性的影响，以期为制定东北红豆杉高效复合经营模式提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

当年生无花果扦插苗和3年生东北红豆杉实生苗来自山东省荣成市夏庄试验地(37°23′N，122°52′E)，该地区属暖温带季风型湿润气候区，年平均气温为12°左右，平均日照2 538 h，年平均降雨730 mm；土壤类型为棕壤，土壤养分含量为：有机质54.6 g·kg-1全氮4.9 g·kg-1、碱解氮62.5 mg·kg-1、速效磷37.0 mg·kg-1、速效钾325.8 mg·kg-1。

图1 不同栽培模式下东北红豆杉和无花果种植示意图 A.东北红豆杉单栽组；B.无花果单栽组；C.东北红豆杉—无花果复合种植组Fig.1 The diagrammatic sketch for planting of T.cuspidata and F.carica under different planting patterns A.T.cuspidata group; B.F.carica group; C.Interplanting T.cuspidata with F.carica group

选取上述试验地长势基本一致的东北红豆杉实生苗和无花果扦插苗，于2019年4月20日移栽至种植盒中(40 cm×40 cm×30 cm)，实验共分3组，即无花果—东北红豆杉复合种植组、东北红豆杉单栽组和无花果单栽组，每盆4株植物，植株在种植盒中位置示意图见图1，每组5次重复。种植用土取自前述试验地0～20 cm土层，控制实验在日光温室中完成。

在整个实验期，采用NB-IoT温湿度传感器(精讯畅通电子科技有限公司，威海)连续监测日光温室内温度，并以每日最低和最高气温数据作图，如图2。

图2 日光温室内气温条件Fig.2 Atmospheric temperature in solar greenhouse

1.2 生长量的测定

东北红豆杉生长量测定：通过卷尺测量株高、游标卡尺测量基径，并以株高和基径作为东北红豆杉生长量的评价指标。

无花果生长量测量：使用卷尺测量所有当年生枝长度；使用游卡尺测量当年生枝的基部、基部至端部每间隔5 cm及端部位置的直径。将枝近似看成由若干高不超过5 cm的圆台组成，通过计算各个圆台的体积，从而推算出无花果当年生枝的体积，并以无花果当年生枝总体积(cm3)作为评价无花果生长量的指标。

1.3 光合作用指标测定

选取生长良好且叶面朝向较一致的东北红豆杉和无花果顶端成熟叶测定，以保证所测叶片受光良好。使用Yaxin-1102型便携式光合蒸腾仪(北京雅欣科技有限公司)测定净光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，mmol·m-2·s-1)、胞间二氧化碳浓度(Ci，μmol·mol-1)等指标。测定时光照强度为800 μmol·m-2·s-1，采用开放气路，每次处理重复5次。

1.4 土壤酶活性测定

分别以复合种植模式和单一种植模式下的种植物盒中土壤为材料，测定土壤酶的活性，其中脲酶活性采用苯酚钠比色法测定，活性单位以NH4-N生成量(mg·g-1·24 h-1，37℃)表示；蔗糖酶活性采用葡萄糖比色法测定，活性单位以葡萄糖生成量(mg·g-1·24 h-1，37℃)表示；多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定，活性单位以紫色没食子素生成量(mg·g-1·2 h-1，30℃)表示；酸性磷酸酶活性采用磷酸苯二钠比色法测定，活性单位以酚生成量(mg·g-1·24 h-1，37℃)表示[19]。实验中所用药品均为国产分析纯试剂，实验用水为蒸馏水。

以上所有测量指标在2019年5月20日、6月20日和7月20日各测量1次。

2 结果与分析

2.1 不同种植模式下东北红豆杉生长量差异

复合种植和单一种植的东北红豆杉在移植后的不同时段，其株高和地径测量结果分别见表1～2。

如表1所示，无论在何种种植模式下，东北红豆杉的株高均逐月显著增加(P<0.01)；复合种植1个月(5月份)的东北红豆杉与单一种植的东北红豆杉相比，在株高增长率上无显著差异(P>0.01)；复合种植2～3个月的东北红豆杉，其株高增长率显著高于单一种植的东北红豆杉(P<0.01)。复合种植3个月(7月份)的东北红豆杉，其株高增长率是单一种植东北红豆杉的1.56倍，仅从东北红豆杉高生长上看，东北红豆杉—无花果复合种植模式优于红豆杉单一种植模式。

如表2所示，复合种植1～2个月(5月份和6月份)的东北红豆杉与单一种植的东北红豆杉相比，在基径增长率上无显著差异(P>0.01)；复合种植3个月(7月份)的东北红豆杉，其基径增长率显著高于单一种植的东北红豆杉(P<0.01)，前者是后者的1.11倍。从东北红豆杉基径生长上看，东北红豆杉—无花果复合种植模式优于红豆杉单一种植模式。

表1 不同种植模式下东北红豆杉株高变化

Table 1 Variation of plant height ofT.cuspidataunder different planting patterns

月份Month复合种植Interplanting单一种植Monoculture株高Plant height(cm)株高增长率Rate of plant height(%)株高Plant height(cm)株高增长率Rate of plant height(%)423.3±1.0A—21.5±1.0A—527.5±1.1B27.9±2.1a30.8±1.0B32.2±2.5a640.6±1.9C88.8±3.6a36.1±1.6C54.9±2.7b754.3±2.0D152.6±5.2a46.1±1.9D97.8±4.8b

注：同列不同大写字母表示不同时段间差异显著(P<0.01)；同行不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.01) 下同

Note:Different capital letters in the same column meant significant difference at 0.01 level among treatments time;Different small letters in the same row meant significant difference at 0.01 level among treatments The same below

表2 不同种植模式下东北红豆杉基径变化

Table 2 Variation of basal diameter ofT.cuspidataunder different planting patterns

月份Month复合种植Interplanting单一种植Monoculture基径Basal diameter(cm)基径增长率Rate of basal diameter(%)基径Basal diameter(cm)基径增长率Rate of basal diameter(%)49.69±0.15A—9.64±0.17A—510.03±0.12A103.5±2.3a9.80±0.13A101.7±2.6a610.80±0.19B111.5±3.0a10.64±0.16B110.4±3.0a712.29±0.23C126.9±3.6a11.06±0.26C114.8±3.9b

表3 不同种植模式下无花果当年生枝总体积

Table 3 Variation of new branch total volume of under different planting patterns

月份Month种植模式Planting patterns复合种植Interplanting(cm3)单一种植Monoculture(cm3)540.5±1.1Aa31.5±1.2Ab657.2±1.8Ba40.3±1.7Bb768.4±2.4Ca50.2±2.2Cb

图4 不同种植模式下无花果净光合速率(a)、气孔导度(b)和胞间二氧化碳浓度(c)变化Fig.4 Variation of net photosynthetic rate(a), stomatal conductance(b) and intercellular carbon dioxide concentration(c) of F.carica under different planting patterns

图5 不同种植模式下4种土壤酶活性Fig.5 Four soil enzyme activities under different planting patterns

2.2 不同种植模式下无花果当年新生枝总体积差异

复合种植和单一种植的无花果在移植后的不同时段，其当年生枝总体积的测定结果见表3。

在实际生产中，无花果多使用扦插方式进行繁育。无花果扦插苗因为没有明显的主干，很难使用株高、基径等指标评价其生长量。本文将无花果枝视为由若干高不大于5 cm的圆台连接而成，通过计算各个圆台的体积后加和，推算出枝的近似体积，并以无花果当年生枝总体积作为无花果的生长指标。由表3可以得知，复合种植1～3个月的无花果，其当年生枝总体积均显著高于单一种植的无花果(P<0.01)。复合种植3个月(7月份)的无花果，其当年生枝总体积比单一种植的无花果高36.3%，从无花果当年生枝的生长量上看，东北红豆杉—无花果复合种植模式优于无花果单一种植模式。

2.3 不同种植模式下的东北红豆杉和无花果光合指标差异

不同种植模式下的东北红豆杉和无花果光合指标分别见图3～4。

由图3可以看出，与单一种植模式下的东北红豆杉相比，复合种植模式下的东北红豆杉净光合速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度均相对较高。其中，7月份东北复合种植模式下的东北红豆杉净光合速率高，说明在此模式下的东北红豆杉有更多的干物质积累。

由图4可知，复合种植模式下的无花果与单一种植模式下的无花果气孔导度相差不大；净光合速率和胞间二氧化碳前者均高于后者。复合种植模式下的无花果净光合速率高，说明在此模式下的无花果有更多的干物质积累。

2.4 不同种植模式下土壤酶活性差异

图5显示了东北红豆杉—无花果复合种植和单一种植模式下，土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶、多酚氧化酶活性随时间的变化。从图5可以看出，在相同的时间，单一种植无花果或单一种植东北红豆杉的土壤中，4种土壤酶活性差异较小。东北红豆杉—无花果复合种植显著提高了土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性；土壤多酚氧化酶的活性在不同种植模式之间差异相对较小。其中，在7月份，复合种植模式下的土壤蔗糖酶、脲酶和酸性磷酸酶活性比单一种植东北红豆杉土壤相应酶活性分别高51.6%、58.5%和50.8%，比单一种植物无花果土壤相应酶活性分别高85.5%、47.5%和71.9%。

3 讨论

目前尚未见对东北红豆杉和无花果进行复合经营方面的报道。本研究从东北红豆杉和无花果的适生地域、喜光性、生长速度以及根系深浅等方面考虑，将它们种植在一起，模拟复合经营对两树种生长和土壤酶活性的影响。在东北红豆杉培育实践中，由于幼龄东北红豆杉生长速度慢、不耐受强光，所以往往需要搭建遮荫棚为其遮挡部分日光。而无花果扦插苗生长迅速，在扦插当年就能迅速拔高，并生长出较大的叶片，将其与东北红豆杉进行复合种植，使无花果和东北红豆杉树冠分别位于上下两层，无花果不但可为东北红豆杉遮荫、减少强光对其造成的损伤，而且可减少搭建遮荫棚的成本。

盆栽模拟复合种植试验结果表明：复合种植的3个月的东北红豆杉和无花果与相应的单一种植的种相比，其生长量、净光合速率均显著提高。在4～7月间，复合种植的东北红豆杉的株高增长率为152.6%，是单一种植的东北红豆杉株高增长率的1.56倍；复合种植的东北红豆杉的基径增长率为126.9%，是单一种植的东北红豆杉基径增长率的1.11倍。复合种植模式下的无花果，其当年生枝的生长量为68.4 cm3，比单一种植的无花果高36.3%。与相应单一种植模式相比，复合种植模式下东北红豆杉和无花果的生长量均显著提高。复合种植模式下，无花果可以减弱强光对东北红豆杉的损伤，这可以部分解释复合种植模式下无花果对东北红豆杉生长的促进作用；而从理论上说，复合种植并不会显著改变可能影响无花果生长的光、温、水、气等生态因子，所以推测复合种植模式引起的土壤因子变化是促进无花果生长的主要因素。

土壤酶是土壤中一类特殊的代谢产物，也是土壤生物活性较为稳定和灵敏的一个指标[20]。土壤酶活性可以影响土壤理化性质和土壤微生物的活性进而影响植物生长[21]。土壤蔗糖酶是碳素循环的重要催化酶，其活性强弱能反映土壤熟化程度和肥力水平。土壤脲酶是催化土壤酰胺态氮转化为可为植物直接吸收的铵态氮的酶类，其活性与氮素利用率密切相关。土壤磷酸酶参与土壤中磷素的循环，可催化土壤有机磷转化为植物可利用的无机磷。本研究通过对几种土壤酶活性进行测定，结果表明：东北红豆杉—无花果复合种植模式下，土壤蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶活性显著高于单一种植东北红豆杉和单一种植无花果的土壤。说明复合种植提高了土壤肥力水平，增加了氮、磷的利用率，这可能是两种植物特别是无花果生长量增加的另一重要原因。

本文有关东北红豆杉—无花果复合种植对二者生长均有促进作用的研究结果是在室内控制试验条件得出的，是否能同样适用于大规模生产实践还需要进一步检验，同时进行东北红豆杉—无花果复合经营时尚需对苗木年龄、混交方式、混交比例和密度(株行距)进行深入研究。