代晓彦, 王 瑜, 翟一凡, 周 浩, 李丽莉, 郑 礼, 陈 浩,*
(1. 山东省农业科学院植物保护研究所, 济南 250100; 2. 山东鲁保科技开发有限公司, 济南 250100)
草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda,又称秋黏虫(fall armyworm),属鳞翅目(Lepidoptera)夜蛾科(Noctuidae),原产于美洲热带区和亚热带地区,是一种重大迁飞性害虫(Sparks, 1979; Todd and Poole, 1980; Ashleyetal., 1989; Hardkeetal., 2015)。草地贪夜蛾以幼虫取食为害植物,可取食包括粮食作物在内的76科353种植物(唐艺婷等, 2019a),低龄幼虫通常在新叶背面取食,取食叶肉后形成半透明薄膜状“窗孔”,高龄幼虫取食叶片后形成不规则长形孔,为害严重时吃光整株叶片,造成玉米生长点死亡,高龄幼虫还具有暴食性,可直接蛀食幼嫩的雄穗及果穗,种群数量大时,幼虫如行军状,成群扩散(Goergenetal., 2016; 江幸福等, 2019; 唐艺婷等, 2019a; 王燕等, 2019; 张武鸣等, 2019)。成虫具有远距离迁飞的习性,可随同气流一天飞行距离超过100 km(Goergenetal., 2016; 江幸福等, 2019; 吴秋琳等, 2019),成虫产卵量较高,平均产卵量在1 500粒左右(Hardkeetal., 2015)。
2019年1月,自从草地贪夜蛾入侵云南西南部地区后,目前已在多个省区造成为害(江幸福等, 2019; 吴秋琳等, 2019),目前草地贪夜蛾的应急防控主要是化学农药(赵胜园等, 2019)。为实现对草地贪夜蛾的综合防控,还应积极研究生物防治、物理防治及农业防治等措施,从而实现对草地贪夜蛾的有效控制。国内外已开展利用天敌昆虫防治草地贪夜蛾的研究,例如巴西利用黑刺益蝽Podosusnigrispinus、短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum,我国利用益蝽Picromeruslewisi、蠋蝽Armachinensis、夜蛾黑卵蜂Telenomusremus防治(Pomarietal., 2013; 唐艺婷等, 2019b; 王燕等, 2019; 朱凯辉等, 2019)。
东亚小花蝽Orussauteri隶属于半翅目(Hemiptera)花蝽科(Anthocoridae)小花蝽属(周伟儒和王韧, 1989),是重要的捕食性天敌。研究不同龄期东亚小花蝽对草地贪夜蛾的控制作用对合理制定草地贪夜蛾的防控技术体系有重要的理论和实践意义,功能反应是研究天敌昆虫对害虫捕食能力的重要尺度之一,能评估天敌昆虫的寻找能力、处理速度及其影响因子(王国红和涂小云, 2005)。赵雪晴等(2019)曾研究了东亚小花蝽5龄若虫或成虫在不同温度下对草地贪夜蛾1-2龄幼虫的捕食效应,表明捕食功能符合Holling II圆盘方程,但东亚小花蝽其他龄期对草地贪夜蛾幼虫的捕食功能反应尚未见报道。本实验室在前期开展的东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的捕食适合性测验基础上(代晓彦等, 2019),同步评估了东亚小花蝽若虫及成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食功能反应及寻找效应,科学评价东亚小花蝽对草地贪夜蛾的防控潜能,以期为田间应用东亚小花蝽防治草地贪夜蛾提供新的方法和基础。
草地贪夜蛾:虫源于2019年8月采集于山东省龙口市玉米田间,在实验室内用玉米叶进行继代饲养,并挑取同批生长一致的1龄幼虫作为供试猎物。
东亚小花蝽:成虫采集于山东省农业科学院试验农场,在山东省农业科学院植物保护研究所实验室内规模化饲养。选取同批生长状况一致的3, 4和5龄若虫及雌成虫供试。
在直径为6 cm的培养皿内,进行东亚小花蝽对草地贪夜蛾的捕食功能反应和寻找效应试验。培养皿放入新鲜玉米叶一片(长2 cm,宽2 cm),为草地贪夜蛾幼虫提供食物;并放入芸豆块,为东亚小花蝽提供水分。培养皿置于温度25±1℃、相对湿度60%±5%、光周期14L∶10D的人工气候箱中。
试验数据均采用Excel 2010以及PASW Statistics 18进行统计与分析,并作图。
随着供试猎物密度的增大,不同龄期东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食量逐渐增加,并趋于平缓(图1)。在供试猎物密度范围内,东亚小花蝽5龄若虫和雌成虫对草地贪夜蛾的捕食量和捕食增长速率均高于3龄若虫和4龄若虫(图1)。
图1 不同龄期东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食量Fig. 1 Predation amount of Orius sauteri of differentdevelopmental stages to the 1st instar larvae ofSpodoptera frugiperda
表1 不同龄期东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食功能反应Table 1 Predatory functional response of Orius sauteri of different developmental stagesto the 1st instar larvae of Spodoptera frugiperda
Na: 被捕食的猎物数量Number of preys;N: 猎物密度Prey density.
根据表1中的相关参数值及公式2,可计算出不同龄期东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的寻找效应(图2)。从图2可见,不同龄期东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的寻找效应均随着猎物密度的增加而降低,东亚小花蝽成虫与5龄若虫对草地贪夜蛾幼虫的寻找效应比3龄若虫和4龄若虫的寻找效应高。
图2 不同龄期东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的寻找效应Fig. 2 Searching efficiency of Orius sauteri of differentdevelopmental stages to the 1st instar larvae ofSpodoptera frugiperda
草地贪夜蛾已经在我国定殖并扩散,对我国粮食作物造成较大危害(孔琳等, 2019)。充分发挥本土天敌资源的作用,是建立草地贪夜蛾防控体系的重要环节。本试验发现,东亚小花蝽对草地贪夜蛾的捕食作用受到草地贪夜蛾密度的影响,其捕食数量随着草地贪夜蛾密度的增加而增加,但其捕食量的增加与草地贪夜蛾密度的增加不是线性关系,而是呈现一种减速增长,捕食功能反应均符合Holling II型。
本试验中,东亚小花蝽3, 4和5龄若虫以及雌成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的日最大捕食量分别为12.50, 14.49, 14.93和23.26头(表1),由此表明,随东亚小花蝽虫龄的增长,其对草地贪夜蛾1龄幼虫的控制能力越强,东亚小花蝽雌成虫对草地贪夜蛾的幼虫的控制能力最大,并且东亚小花蝽雌成虫完成取食1头草地贪夜蛾1龄幼虫时间最短,只需0.043 d。有研究表明东亚小花蝽对西花蓟马Frankliniellaoccidentalis、黄胸蓟马Thripshawaiiensis、棕榈蓟马Thripspalmi、烟蚜Myzuspersicae等害虫有较好的捕食作用(Baezetal, 2004; 张安盛等, 2008; 付步礼等, 2019),并且随着东亚小花蝽虫龄增高,对害虫的控制能力越强(郅军锐等, 2011),这与本研究结果一致。东亚小花蝽成虫在26℃对西花蓟马成虫的理论日捕食量达51.3头,对黄胸蓟马成虫的日捕食量达64.3头,明显高于对草地贪夜蛾幼虫的捕食量(付步礼等, 2019),这可能与害虫的体积大小有关。研究天敌昆虫的室内捕食作用可评估天敌昆虫的生物防治潜能(付步礼等, 2019),功能反应是评价捕食天敌对害虫控制作用的重要方法(庄丽等, 2012)。国内外已有研究应用龟纹瓢虫Propylaeajaponica(蒋骏等, 2020)、异色瓢虫Harmoniaaxyridis(赵英杰等, 2020)、七星瓢虫Coccinellaseptempunctata(孔琳等, 2019)、大草蛉Chrysopapallens(徐庆宣等, 2019)、叉角厉蝽Eocantheconafurcellate(唐敏等, 2019)等防治草地贪夜蛾。
寻找效应是捕食者在捕食过程中对寄主攻击的一种行为效应。不同虫态东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的寻找效应均随着猎物密度增加而逐渐下降,而随着东亚小花蝽虫龄的增长,其寻找效应也随之增高(张安盛等, 2008)。付步礼等(2019)研究东亚小花蝽对黄胸蓟马的室内捕食作用时也发现东亚小花蝽成虫对黄胸蓟马的寻找效应高于若虫的寻找效应。
本试验通过研究东亚小花蝽对草地贪夜蛾的功能反应模型、寻找效应模型,明确了东亚小花蝽对草地贪夜蛾的控害能力。试验结果对充分了解并发挥东亚小花蝽捕食草地贪夜蛾的能力,控制草地贪夜蛾种群增长,科学指导草地贪夜蛾生物防治具有重要意义。东亚小花蝽3龄若虫及以上龄期都能控制草地贪夜蛾1龄幼虫,因此,田间释放时选择释放东亚小花蝽3龄若虫的控害效果较好。本试验是在室内条件下完成的,在田间东亚小花蝽对草地贪夜蛾的捕食能力还受自然环境(如日照、风、温度等)的影响,未来研究仍需进一步评估东亚小花蝽在田间对草地贪夜蛾的控害效果,以制定适宜的释放量和释放方式。