陈峰,徐建第,朱文银,姜明松,杨连群,2,李广贤,张洪瑞,张士永,周学标
(1.山东省水稻研究所,山东 济南 250100;2.山东省农业科学院生物技术研究中心,山东 济南 250100)
山东属于黄淮稻区,该稻区是我国重要的优质粳稻产区,常年种植面积133.3×104hm2。山东也是麦茬稻向一季春稻的过渡区域,具有生产优质稻米的生态条件,常年种植面积13.3×104hm2[1]。因此,强化优质高产抗病水稻新品种选育对促进山东乃至黄淮稻区水稻绿色高效生产、保障国家粮食安全具有重要意义。
2006年以来,山东省水稻研究所选育出圣稻系列品种18个,其中4个品种通过国家审定。圣稻系列品种总体表现出米质优、产量高、抗性强等特点,并在品质、产量和抗性结合方面具有明显突破,部分品种成为山东及黄淮稻区的主栽品种。因而,本研究特对圣稻系列水稻品种的培育、特征特性、应用实践以及今后的育种方向进行分析探讨,以期为未来水稻育种提供参考。
农艺性状、产量、品质及稻瘟病抗性数据来源于2006—2019年山东省水稻区域试验年报(圣稻22数据来源于2011—2013年国家区试年报)。圣稻13、圣稻14、圣稻15、圣稻16稻瘟病抗性由中国水稻研究所鉴定,其它品种稻瘟病抗性由天津市植物保护研究所鉴定。圣稻22米质分析由农业农村部食品质量监督检验测试中心(武汉)检测,其它品种米质分析由农业农村部食品质量监督检验测试中心(杭州)检测。利用北京东孚久恒生产的JSWL大米食味计进行稻米食味品质测定(圣糯1号、圣香糯1号不进行食味测定),以越光和稻花香为对照。品种推广面积数据来源于山东省种子管理总站。
采用Microsoft Excel进行数据分析。
2006—2019年,山东省水稻研究所育成品种通过山东省审定17个、国家审定4个(圣稻15、圣稻16、圣稻22和圣稻18),具体信息见表1。
表1 2006—2019年审定的圣稻系列品种信息
按生育期划分,中晚熟品种12个(圣稻13、圣稻15、圣稻16、圣稻17、圣稻18、圣稻20、圣稻22、圣稻23、圣稻24、圣稻26、圣糯1号和圣香糯1号),中早熟品种5个(圣稻14、圣稻19、圣稻25、圣稻28和圣稻2572),中熟品种1个(圣稻27,适于机插秧)。其中圣糯1号、圣香糯1号为中晚熟优质糯稻品种,圣稻2572为中早熟香稻品种。
由表2可以看出,18个水稻审定品种的生育期、株高、产量及产量构成因素的变异幅度较大,均在3%以上,其中穗粒数的变异系数最大,为9.75%。13个品种的生育期大于150 d,占72.2%;生育期150 d以内的早熟品种有5个:圣稻2572(145 d)、圣稻19(147 d)、圣稻28(147 d)、圣稻14(148 d)、圣稻25(148 d)。圣稻22穗粒数最多,为156.1粒,但有效穗数偏低。圣稻26株高最高,达103.8 cm。千粒重最小的品种为圣稻13(24.3 g),最大的品种为圣糯1号(27.8 g)。产量介于7 531.5~10 209.0 kg/hm2之间,最高的品种为圣稻18。
表2 18个水稻品种的农艺性状表现
从品质性状来看,圣稻系列品种总体表现较好,均达到国(部)标优质3级以上,外观品质及加工品质也较好。18个水稻品种的出糙率介于82.7%~87.1%、整精米率介于65.6%~77.1%、垩白粒率介于0~24.5%、垩白度介于0~4.2%之间,其中5个品种达到优质3级,8个品种达到优质2级,5个品种(圣稻14、圣稻20、圣稻2572、圣稻25、圣香糯1号)达到优质1级。食味品质总体表现较好,食味值介于70~78分,平均74.60分。圣稻13、圣稻18分获2009年、2011年全国优良食味粳稻品评二等奖,圣稻14、圣稻2572分获2007年、2013年全国优良食味粳稻品评三等奖,圣稻22获首届连云港优质稻米品鉴会银奖。但与知名优质米品种越光、稻花香等相比,食味品质还有一定差距。
从稻瘟病抗性(表1)来看,1个品种(圣稻13)高抗稻瘟病(HR),4个品种(圣稻18、圣稻20、圣稻22和圣稻26)抗稻瘟病(R),5个品种(圣稻14、圣稻15、圣稻17、圣稻19和圣稻27)中抗稻瘟病(MR),圣稻16等8个品种中感或感稻瘟病。圣稻13和圣稻14感条纹叶枯病,其它品种均抗条纹叶枯病。
圣稻18、圣稻22国家北方水稻区试稻瘟病鉴定结果均为抗,穗颈瘟损失率1级。为进一步鉴定圣稻18和圣稻22稻瘟病抗性,2018年委托天津市植物保护研究所对圣稻18和圣稻22进行了稻瘟病抗谱分析。稻瘟病菌为ZB3、ZE3、ZC11、ZD1、ZF1、ZG1共6个生理小种,鉴定结果表明:圣稻18和圣稻22对6个稻瘟病生理小种均表现中抗或抗(表3)。
表3 圣稻18、圣稻22稻瘟病抗性鉴定结果
亲本选择上,筛选目标性状突出、性状互补的品种(或中间材料)作亲本。育种方法上,注重多种育种技术的综合利用,低世代以混选法为主,保留丰富变异,在海南、济宁稻瘟病圃严格抗性选择。对抗性、丰产性、适应性表现突出的组合,早代跟踪检测外观及加工米质(垩白度、整精米率等),淘汰品质不达标的单株(株系),高代材料进行多点鉴定、食味品尝,实现育种材料的品质性状与抗性、产量同步提升。
抗稻瘟病、条纹叶枯病和优质是2000年来黄淮稻区的主要育种目标[2]。以镇稻88(抗稻瘟病、条纹叶枯病,丰产性好)为母本,以圣稻301(优质、抗病,产量一般)为父本,系谱法选育出圣稻15[3]、圣稻16[4]。两品种具有高抗条纹叶枯病、丰产性好等优点,米质符合二等食用粳稻标准,先后通过山东省及国家审定,在黄淮区得到较大面积推广。以香粳9407为亲本育出的香粳圣稻2572[5],具有早熟优质等特性,在沿黄稻区、临沂库灌稻区作为优质米品种得到推广应用。
针对遗传基础狭窄、选育品种同质化现象严重问题,引进了地理远缘、综合性状优良的直穗型“太湖粳”种质武优34(直穗、优质和抗稻瘟病)和T022(直穗、优质、抗稻瘟病、弱感光和后期功能型),选育出高抗稻瘟病(HR)的优质直穗型中熟品种圣稻13[6]及早熟优质品种圣稻14[7](整精米率75%,垩白度0.2%,米质1级),同时创制出优质且抗稻瘟病、条纹叶枯病的核心种质圣06134(组合为武优34/圣稻301)。
圣稻14表现为直穗、抗倒、优质、早熟,但感条纹叶枯病,稻瘟病抗性为垂直抗性。为了改良圣稻14的抗性和适应性,配组圣稻14/圣06134组合,系谱法结合稻瘟病诱发鉴定及条纹叶枯病分子辅助选择[8],分别选育出圣稻18[9]、圣稻22[10]、圣稻19[11]、圣稻25[12]和圣稻28。
以圣稻18、圣稻19、圣稻22为亲本,与黄淮区优质高产品种(系)阳光600、临稻18、洪粳2012杂交,分别选育出圣稻23、圣稻27、圣稻26。以圣稻13(或姊妹系)与圣稻15(或姊妹系)为亲本,选育出圣稻17[13]、圣稻20[14]、圣稻24[15]。
糯稻直链淀粉含量低、黏性大,是生产黏性小吃及甜米酒的重要原料,市场价格高于普通稻谷,是一种重要的特色水稻类型。以高产抗病粳稻徐稻3号、镇稻88为母本,以优质香糯广陵香糯为父本,分别选育出圣糯1号[16]和圣香糯1号。
圣稻系列品种选育系谱见图1。
图1 圣稻系列品种选育系谱图
圣稻14、圣稻19、圣稻2572、圣稻25、圣稻28属中早熟品种,适于临沂库灌区、济南沿黄及东营稻区种植。圣稻18因米质优、抗性强,入选鱼台县绿色稻米发展战略主推品种[17]。圣稻19耐盐碱性较好,适于黄河三角洲地区直播种植。圣稻15、圣稻16、圣稻18、圣稻19连续多年入选山东省水稻主导品种。
通过与种子企业、推广部门合作,建立示范基地、举办品种观摩与技术培训会等形式,加快圣稻系列品种的示范推广。圣稻15、圣稻16、圣稻18、圣稻19、圣稻22、圣稻2572、圣糯1号、圣香糯1号等品种先后实现品种经营权转让,累计实现成果转化收益1 000万元以上(表4)。据山东省种子管理总站统计,2006年以来,圣稻系列品种山东省内累计推广应用40×104hm2以上。
圣稻15、圣稻16、圣稻18、圣稻22通过国家农作物品种审定委员会审定,适于黄淮区机插秧种植;圣稻19表现早熟、矮秆、耐密植、抗倒伏、米质优,适于直播,通过江苏、安徽省引种备案;圣稻2572表现早熟、优质,适于直播,通过江苏省引种备案。圣糯1号通过江苏、安徽引种备案。以上品种在黄淮稻区适宜区域得到广泛应用,取得显著经济和社会效益。
表4 圣稻系列品种成果转化及推广应用情况
核心种质是以最少数量的遗传资源最大限度地保存整个资源群体的遗传多样性,同时代表了整个群体的地理分布。水稻核心种质是指含有控制某些优良性状特殊基因群体或基因系统的具有这些优良性状的育种材料,它能够沿着育种目标置换和扩充基因、起到骨干亲本的作用,能在新品种培育中发挥至关重要的作用[18]。为拓宽育种材料的遗传基础,本课题组引进了地理远缘、综合性状优良的直穗型“太湖粳”种质武优34和T022,创制出优质抗病核心种质圣06134,构建了基于骨干亲本镇稻88/圣稻301、武优34/T022等育种群体。系谱分析表明,以圣06134为基础培育的品种有8个,以镇稻88及圣稻301为来源的品种有14个,可见核心种质创制利用对培育新品种具有重要作用。
当前亲本选择范围较窄,育种单位急于求成,导致品种修饰型育种较多、拓展亲本遗传距离的关注较少、育成品种的同质化现象较为普遍,从而限制了突破性品种选育进展。所以,应在广泛收集、鉴定和利用优异种质资源基础上创制核心种质,并通过与骨干亲本杂交,构建目标性状突出、遗传基础丰富的选种群体,并根据育种目标进行有利基因的累加和核心种质的优化升级[19]。重点加强抗病虫(稻瘟病、飞虱等)、优质(半糯、香味等)、抗逆(耐盐碱、抗除草剂等)资源的引进利用。亲本选择上应适当增加遗传距离,加强核心种质的创新利用。
传统育种存在周期长、效率低、预见性差等问题。我国科学家在水稻遗传学和功能基因组学领域取得瞩目成就,发掘克隆出多个水稻产量、品质及抗性重要功能基因,为开展水稻分子设计育种奠定了基础[20]。本课题组开展的抗条纹叶枯病及稻瘟病分子标记辅助育种,提高了选择效率[8,21]。今后育种应充分利用水稻基因组学研究成果,进行水稻抗病、品质、产量等重要性状功能标记的筛选和KASP(kompetitive allele-specific PCR)、HRM(high-resolution melting)等高通量检测技术体系构建,建立分子育种平台。利用分子标记辅助选择、高通量检测、生物信息、基因编辑[22]等技术,提高育种效率,实现由经验育种向精准育种的转变。
随着农村劳动力的转移,生产用工成本上升,直播、机插等轻简栽培方式得以快速发展[23,24]。李广贤等[25]对2010—2018年黄淮稻区国审水稻品种基本特征的分析表明,48个黄淮稻区国审品种,以产量较高的大穗型品种为主,但多数品种生育期偏晚,不适于轻简化栽培。本课题组2006—2019年育成的18个审定品种中,中早熟品种只有5个,因此,急需强化选育早熟且适于轻简化栽培的品种。
随着人民生活水平的提高及农业供给侧改革的推进,优良食味米品种需求增加。随着生产方式转变以及气候变化,自然灾害、病虫害频发,对品种的抗病性、耐逆性、适应性要求提高,所以育种中应重视品种的稳产性和适应性。
另外,除了关注水稻品种的理化指标,还应重点关注品种的商品性指标,选育符合市场需求的品种。例如种子企业关注抗倒伏、灌浆快、熟相好、抗除草剂、易加工等,大米加工企业关注整精米率高、垩白度低、食味优、耐储藏等。因此,应加强与农业技术推广部门、种业企业、稻谷加工企业的合作,延伸水稻产业链,借鉴江苏省“苏米”、东北“稻花香”等优质米品牌经验,探索建立品种订单生产、品种定向化选育等研究,培育山东省优质稻米品牌,提升种植效益。