洋葱抽薹开花性状的研究进展

陈微　李威亚　惠林冲　杨海峰　何林玉　潘美红

摘要：先期抽薹严重影响洋葱产量及商品性，降低经济效益，因此选育耐抽薹品种是洋葱育种的关键目标之一。本研究首先对植物抽薹性状的遗传机理进行分析，围绕洋葱抽薹生理生化变化、影响抽薹的主要因素、抽薹分子机理以及先期抽薹的预防措施等进行论述，最后对未来研究方向进行展望。

关键词：洋葱;抽薹开花;生理生化;影响因素;分子机制

中图分类号：S633.2文献标识号：A文章编号：1001-4942（2020）03-0151-06

AbstractPremature bolting affects onion yield and commerciality and leads to economic losses. Therefore， selecting the anti-bolting lines is a key goal of onion breeding. In the paper， the genetic mechanism of bolting traits in plant was summerized， and then the physiological and biochemical characteristics， main factors， molecular mechanism and preventing measures of onion premature bolting were discussed. The direction of future research was prospected in the end.

KeywordsOnion （Allium cepa L.）; Bolting and flowering; Physiology and biochemistry; Influence factors;Molecular mechanism

洋葱是二年生草本植物，营养丰富，具有杀菌、降血脂、降血压、抗哮喘和抑制肿瘤形成、扩散等作用，深受国内外消费者喜爱。抽薹开花标志着植物从营养生长到生殖生长转变，是植物发育的重要特征之一。选择合适时机抽薹开花是植物成功繁殖和高效农业生产力的体现。先期抽薹影响洋葱产量和品质，使其商品性变差，一旦发生抽薹，枝条顶端就不会产生叶原基，鳞茎停止发育。抽薹后的鳞茎中通常存在一个空心花茎，不利于生产和销售[1]。因此，研究洋葱抽薹开花的遗传调控机制十分必要。目前，人们对模式植物拟南芥抽薹开花分子调控机制的研究已经比较详细和透彻，对其开花转变过程的遗传调控机制已有全面而深刻的解析，但在洋葱上的相关研究较少。本研究在分析植物抽薹开花分子机制的基础上，对洋葱抽薹开花的生理生化变化、关键影响因素及相关分子机理等进行论述，并对未来研究方向进行展望，旨在为提高洋葱的耐抽薹性、促进洋葱的遗传改良提供参考。

1植物抽薹开花分子机制研究

植物抽薹开花涉及一个复杂的基因调控网络，研究发现，拟南芥体内存在5条主要控制开花的遗传途径，包括：光周期途径、赤霉素途径、自主途径、春化途径和年龄途径[2，3]。正常条件下，环境或外部条件如低温、光照强度和光照时间是决定植物开花的关键因素[4]。而植物年龄、碳水化合物（主要是蔗糖）和激素（主要是赤霉素）等内源因素与外部因素的相互协调才能够确定开花时间。

1.1光周期途径

光周期是影响植物抽薹开花最重要的环境因素[5]，只有感受一段时间的特定光长后植物才能开花。根据成花对日照长度需求的不同，植物可分为长日照植物、中日照植物和短日照植物。光周期诱导途径能够将光和光周期的定时信号传递给花诱导过程。光信号在光周期响应的分子机制中具有三个主要功能：启动与昼夜节律振荡器相互作用并牵引昼夜节律的信号;促进FLAVIN-BINDING，KELCH REPEAT，F-BOX1（FKF1）和GIGANTEA（GI）之间的蓝光依赖性相互作用;调节CONSTANS（CO）蛋白质的稳定性[6，7]。

目前，利用分子遗传学的方法已经鉴定到光周期响应的关键基因CO和FT [6，8，9]。其中CO通过响应节律钟基因和光感受器的信号来诱导下游关键基因FT的表达[10，11]，并将其蛋白转移至茎尖顶端分生组织，与FD相互作用，产生FT-FD复合体，进而诱导下游基因表达，将光信号转换为开花信号，促进植物早花[5，12]。GI在昼夜节律振荡器和CO之间可通过增加CO和FT mRNA丰度来促进植物开花[5]。

1.2春化途径

温度是控制植物从营养生长到生殖生长最重要的环境因素之一[13]。目前，拟南芥中调控春化途径的重要基因有FLOWERING LOCUS C（FLC）和FRIGIDA（FRI）。FLC 是研究最为深入的涉及植物抽薹开花过程的基因之一，植物开花时间的差异主要依赖FLC 等位基因的变化[14-16]，FLC編码的MADS-box转录因子，是一个植物开花抑制因子，可以抑制FT、SOC1 和AP1 等基因的转录而使植物开花延迟[17]。而春化途径的另一关键基因SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）则能够通过与FLC互作加强FLC的功能而延迟开花[18]。

1.3赤霉素途径

GA是一类非常重要的植物激素，可通过促进细胞分裂、伸长来调节植物生长和发育[19，20]。GA在调控低温春化植物抽薹开花的过程中起到重要作用[21]，GA生物合成基因和GA下游信号的表达均涉及开花时间的调控[22]。研究表明，GA通过抑制几种DELLA阻遏物（GAI、RGA、RGL1、RGL2和RGL3）的功能来调节花发育，从而部分促进花同源异型基因APETALA3（AP3）、PISTILLATA（PI）和AGAMOUS（AG）的表达[23]。此外，LEAFY（LFY）和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）是赤霉素、光周期和春化途径之间的重要连接基因。GA能够通过激活下游靶基因LEAFY和SOC1启动子，整合光周期与春化途径来促进拟南芥开花[19，23，24]。

1.4自主途径

植物开花除受外界环境因素影响外，还受自身感知的调控，自主途径突变体的特点是延迟开花。参与自主途径的基因包括LUMINIDEPENDENS （LD）、FCA、FY、FPA、FLOWERING LOCUS D （FLD）、FVE、FLOWERING LOCUS K（FLK）和 REF6[25，26]，这些基因主要通过抑制FLC的表达起作用。并且突变体中观察到的延迟开花现象在很大程度上归因于FLC表达水平升高[4]。

1.5年龄途径

年龄途径主要由植物中的miRNA决定，miR156和miR172是两个关键的miRNA，在年龄途径中扮演重要的协调作用。miR156在植物的幼年阶段表达较高，随着生长表达会逐渐降低，而miR172的表达却相反[27-30]。拟南芥中有两大类miR156靶基因：编码小蛋白质的SPL3、SPL4和SPL5（主要由SBP DNA结合结构域组成），其它8个miR156靶基因编码更大的蛋白质[31，32]。SPL3、SPL4和SPL5主要控制开花时间，而SPL9及其旁系同源物SPL15则包含另一类与控制开花相关的SPL基因。两组SPL因子对开花非常重要，SPL3和SPL9的过表达可加速开花，而通过miR156过表达降低SPL活性则延迟开花[28， 33-37]。miR172受生物钟以及SPLs调控，而SPLs又受miR156调控。miR172靶向AP2家族的转录因子，抑制花通路整合子（FT，SOC1和AGL24）以及花分生组织基因（FUL，LFY和AP1）[3]。

总之，外源因素和内源因素共同作用的五个主要途径相互联系形成一个综合的监管网络，并通过多个开花信号通道来调节开花时间[22，38-40]。

2洋葱抽薹的生理生化表现

生产栽培需要耐抽薹洋葱品种，育种上提早抽薹则可以缩短育种周期。因此研究抽薹植株生理生化物质变化对研究植物抽薹具有重要意义。刘磊等[41]以红太阳洋葱为试材对未抽薹与抽薹植株的生理生化变化进行研究，发现鳞茎形成期，未抽薹植株可溶性蛋白质和游离氨基酸含量较高，抽薹植株POD 活性、C/N 值及可溶性糖含量较高;抽薹期，抽薹植株可溶性蛋白质和游离氨基酸含量较高，未抽薹植株POD 活性、C/N 值及可溶性糖含量较高。

Kwon等[42]研究表明，抽薹和花茎去除对洋葱鳞茎直径没有影响，但可导致鳞茎重量减小;花茎在3～5个鳞片形成之后产生，抽薹和花茎去除则减少了大约一个比例的鳞片数量;总可溶性固形物（TSS）、总糖、槲皮素和总酚含量以及辛辣味均不受抽薹和花茎去除的影响，因此，抽薹对植株鳞茎的营养品质没有显著影响。

3洋葱抽薹开花的关键影响因素

洋葱的抽薹开花由品种、植株大小、低温持续时间等决定，植株长到一定大小，经过一段时间春化就会开花[1，43]。Khokhar等[44]发现春化所需时间即是启动洋葱球茎开花所需的全部时间，但温度和光周期影响最终花序外观和小花开放所需时间。多数品种的最佳花诱导条件为5～13℃低温处理20～120 d。耐抽薹品种与普通春播品种则需要更长的低温刺激（154～185 d）[44-46]。然而，低温不是影响抽薹的先决条件，洋葱若在发育过程中没有生长到足够大小，就不会接受低温信号来启动抽薹。植株大小主要由播种时间决定，早种植更利于抽薹[1，43]。

除上述因素外，外源激素和肥力同样对洋葱抽薹开花产生影响。顶部喷施浓度为0.25%的马来酰肼可以防止洋葱过早和不必需的抽薹，有助于提高球茎的产量和质量[47]。春化前喷洒植物生长调节剂多效唑和乙烯利能减少抽薹，单独使用矮壮素会增加抽薹，而矮壮素和乙烯利混合使用会降低抽薹率。晚冬季，使用5 mg/mL乙烯利处理秋播、短日龄的洋葱能延缓叶片生长和抑制抽薹，其抑制作用与处理时球茎直径显著相关[48]。低氮（N）施用量也会增加抽薹比例，但当施用量增加至197 kg/hm2，抽薹率稳步下降[49]。

4洋葱抽薹分子机理研究

目前，人们对洋葱的分子遗传研究相对滞后，基因组組装工作还未完成，但对模式植物拟南芥抽薹开花基因等的研究较早且较为深入。因此，以拟南芥的研究成果作为洋葱抽薹开花的重要参照，是提升洋葱分子研究的重要手段。Taylor等[50]研究结果表明，控制拟南芥光周期开花的关键基因在洋葱中是保守的，这个理论得到表达和系统发育数据的支持。Lee等[51]通过对先前EST数据的生物信息学挖掘和来自RNAseq的数据分析揭示了许多开花发育相关的洋葱同源物，其中包括FT基因家族的6个成员，FT基因在控制洋葱鳞茎的形成和春化响应开花的光周期诱导等过程中发挥关键作用;一旦洋葱成熟并且日照达到临界长度，AcFT4下调，AcFT1上调，诱导鳞茎形成;越冬期，洋葱通过上调AcFT2表达来响应长时间的低温，从而开花。Shiraiwa等[52]报道，聚束洋葱上编码赤霉素3-氧化酶的基因（AfGA3ox1）催化GA9向GA4和GA20向GA1的转化，AfGA3ox1在花器官发育的早、中期表达较高，并定位于与聚束洋葱相关物种青葱的7A染色体上。Baldwin等[53]使用‘Nasik Red 9 DH2150种群，在第1号染色体上鉴定出一个与抽薹相关的QTL，将其命名为AcBlt1，并讨论了这些候选基因与开花的关系;将AcFT2定位到第5号染色体上，并使用另一个群体‘W202A 9 Texas Grano将AcFT1定位到1号染色体上。

刘彬昕[54]研究表明，AcFT基因在不同时期的洋葱叶片、叶鞘、根、假茎、花序等器官中均有不同水平的表达，并在春化后抽薹前的叶片中表达水平最高。除FT基因外，AcLFY基因在抽薹初期的花序分生组织表达水平也较高，但在花柄、花托以及花器官中只有微量表达，而在花器官形成后的叶片中仍有表达;拟南芥中过表达AcLFY基因可引起早期抽薹和早花现象，而通过RNAi敲除内源LEAFY基因则会晚抽薹;此外，转基因植物在莲座叶、分枝和株高方面也表现出显著的形态变化[55]。盛洁等[56]对洋葱光周期途径的重要转录因子AcCOL7进行克隆，获得了cDNA全长，并转化拟南芥co突变体分析其基本功能，发现与突变体植株相比，转化株表现为早花，且突变体的其它变异性状也得到一定程度的恢复，表明AcCOL7在光周期诱导开花途径中具有重要作用。目前洋葱分子水平上的研究为解析洋葱抽薹开花的调控机理提供了新的研究思路和重要依据，是解决洋葱先期抽薹的关键途径。

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